Реферат - Популяции - файл n1.doc

Реферат - Популяции
скачать (416 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc416kb.19.11.2012 14:05скачать

n1.doc



ЗМІСТ

Вступ..............................................................................................................................5 1.Динаміка чисельності. Популяційні фази.........................................................6-15

2. Народжуваність і смертність.............................................................................16-17

3. Тривалість життя................................................................................................18-19

4. Поліморфізм........................................................................................................20-23

5. Розселення...........................................................................................................24-26

6. Міжвидова і внутрівидова конкуренція................................................................27

7. Хижацтво.............................................................................................................28-29

Висновки.................................................................................................................30-31

Перелік посилань.........................................................................................................32


ВСТУП

Демекологія, або популяційна екологія, вивчає умови формування, структуру і динаміку розвитку популяцій окремих видів, а точніше, внутрівидових угруповань, які й називають популяціями. Її завдання — дослідження морфологічних особливостей популяцій, їх вікового складу, чисельності та густоти, народжуваності і смертності, поширення і характеру розселення організмів, вивчення внутрішньовидових і міжвидових стосунків у популяції. Цей розділ екології має велике теоретичне і прак­тичне значення, особливо для використання її для охорони видів, регу­лювання їх чисельності та динаміки.

Сучасні уявлення про біологічну популяцію формувалися впродовж століть. Уже в працях шведського природознавця К.Ліннея (1707-1778) бачимо роздуми про рівновагу в природі, основою якої є народжуваність і смертність організмів. Ідею ролі перенаселення, яке може стати причи­ною катастрофічної смертності організмів, висунув Буффон (1749 р.), а згодом її розвинув Брюкнер (1767 р.). Еволюційна концепція Ч.Дарвіна (1858 р.) ґрунтується на ідеї популяції і явищ, що в ній відбуваються.

Розвиток популяційної екології сьогодні пов'язаний із новими теорія­ми флуктуацій, генетичними і біогеоценотичними особливостями роз­витку популяцій, вивченням їх енергетичного потенціалу.

Термін популяція як екологічне поняття став широко відомим лише в повоєнний період. Популяція — це сукупність особин одного виду, які відтво­рюють себе протягом великої кількості поколінь і тривалий час займа­ють певну територію, функціонуючи і розвиваючись в одному або в ряді біоценозів. Популяція — елементарна еволюційна одиниця, екологічною ознакою якої є щільність, розподіл особин за віком і статтю, характер розміщення в межах екосистеми чи угруповання, тип росту та ін. В біоценозах популяція може мати становище ценопопуляції (сукупність особин одного виду в межах угруповання), поліценотичної популяції (популяції тварин, які переходять з одного біоценозу в інший), інвазійної популяції (популяція, яка нападає на популяції інших організмів: сарана, грибні захворювання).
1. ДИНАМІКА ЧИСЕЛЬНОСТІ. ПОПУЛЯЦІЙНІ ФАЗИ
Якщо аутекологія вивчає зв'язки виду з умовами зовнішнього середовища, то популяційна екологія — реакцію на ці умови популяції, або сукупності особин одного виду. Вивчення структури дало змогу встановити статистичні показники — величину та склад популяції на момент обстеження. Однак важливо також знати швидкість зміни популяції, тобто динаміку її розвитку. Ці проблеми вивчає розділ популяційної екологіїдинаміка популяції, або демекологія. Знаючи швид­кість зміни популяцій, можна судити про її важливі особливості: трива­лість існування, можливості розселення, здатність конкурувати в межах даної екосистеми.

Швидкість росту чисельності популяції — це кількість організмів, на яку вона збільшується за певний проміжок часу. Середню швидкість зміни популяції прийнято виражати у вигляді формули

V=M/t

де Мвеличина популяції (або інший суттєвий показник популяції, наприклад, кількість особин); tчас (дата, місяць, рік).

Ріст популяції характеризується головним чином двома протилеж­ними явищами — народжуваністю і смертністю, до яких можна дода­ти еміграцію і міграцію. Рух чисельності, який являє собою функцію часу, характеризується як ростом, так і спадом, а в цілому — рівновагою.

Експериментальні дослідження росту чисельності особин у популяції дали змогу виділити три фази: а) росту; б) спаду; в) рівноваги. На­приклад, популяційні фази білої миші розподіляються таким чином (у процентах): ріст — 160 тижнів (21,3%); спад — 213 тижнів (28,3%) і рівновага — 379 тижнів (50,4%).

Фаза росту популяції характеризується приростом загальної чисельності популяції в часових межах.

Фаза спаду популяції характеризується зниженням чисельності особин в досліджуваних часових межах.

Фаза рівноваги популяції обіймає часові межі, коли середня чисельність популяції залишається на одному рівні.

В ідеальному випадку рівноваги на графіку ця лінія розташована паралельно до осі ординат (мал. 1.1., 1.2.). Однак такі ситуації трапляються надзвичайно рідко, частіше ріст і спад чисельності є близьким (амплітуда коливання майже однакова) і такий стан називають осциляціями. Нижчу і найнижчу відносно лінії рівноваги точки амплітуди коливання росту чисельності називають флуктуаціями.

Малюнок 1.1. Ріст популяції у рівноважних (I) і опортуністичних (II) видів, схильних до нерегулярної катастрофічної смертності Малюнок 1.2. Модельні криві чисельності поколінь однієї популяції в умовах дії фактора, що залежить від щільності і утворює з нею різні співвідношення

А — з неповною компенсацією; В — з повною компенсацією; С,D— з надлишковою компенса­цією; А — поступове досягнення стійкості; В — досягнення стійкості за одне покоління; С - приглушені коливання, що приводять до стійкості; D — рівні коливання поколінь, що чергуються; Е — коливання з нерегулярною амплітудою. Спрямування стрілки свідчать про експонснціальний ріст чисельності при відсутності фактора, що залежить від чисельності або щільності.
Визначають чотири типи динаміки чисельності: 1) показниковий; 2) логістичний (гіперболічний); 3) циклічний; 4) стабільний.

Показниковий тип стану чисельності характеризується інтенсивним зростанням у формі геометричної прогресії і може відбуватися від кількох місяців до року і навіть десятиліть. Після максимуму кількість особин зменшується. По-різному складається тривалість певного циклу росту чисельності. Він залежить від біологічічних властивостей виду, а також умов місцезростання(мал.1.3.).




Малюнок 1.3. Зміна чисельності чаплі в двох місцевостях у Великобританії в період з 1933 по 1963 рр. Показана залежність між холодними зимами і зниженням чисельності

Ще давні греки, зокрема Арістотель у своїй "Історії тварин", звертали ли увагу на дивну здатність живих організмів надзвичайно швидко, відтворювати собі подібних. Значно пізніше Ч.Дарвін у "Походженнях видів" писав, що не існує жодного винятку з правила, згідно з яким кожна органічна істота природно розмножується в такій прогрессії, що якби вона не піддавалася винищенню, то потомство однієї пари покрило б усю Землю. Очевидним поясненням цього висновку Ч. Дарвіна є сприятливі умови, в яких окремі види могли без усяких перешкод жити і плодитися, розмножуючись за геометричною прогрессією. Та ось приклад з недавньої історії: декілька кроликів, завезених в Австралію, протягом дуже короткого періоду часу утворили популяцію, яка налічувала мільйони особин.

Надзвичайно вдало цю ситуацію розкрив російський еколог Г.Ф.Гаузе (1945) у своєму експерименті з туфелькою, яка, як відомо, розмножується поділом на дві особини. Вчений заповнив акваріум рідким середовищем із клітинами бактерії, які перебували у зваженому стані, як запас поживи для туфельок. Потім у цей розчин ввів одну особину і почав спостерігати ріст популяції. Перша частина експерименту полягала у вивченні розмноження туфельки в умовах відсутносгі будь-яких лімітуючих впливів середовища. Якщо туфельки поділяються кожні 3 год, то через 3, 6, 9, 12 і 15 год у акваріумі відповідно буде 2, 4, 8, 16 і 32 особини, а після 30 год їх було вже 1024.

Як бачимо, розмноження популяції відповідає геометричному ряду, який можна записати у вигляді рівняння

N1/N0 = R — темп росту популяції за одиницю часу, де

N0- початкова щільність популяції; N1— щільність популяції через одиницю часу.

Швидкість росту R дорівнює 2 для тригодинного числового інтервалу. Ступені геометричного ряду — це висхідні точки вздовж J-подібної кривої у лінійній шкалі (мал.1.4,а) і вздовж висхідної прямої у логарифмічній шкалі (мал. 1.4,б).

Слід зауважити, що збільшення кількості особин за одиницю часу Nt становить N0·Rt, де N0— кількість особин у початковий момент підрахунку; R- величина, на яку кожна щільність N може вирости за одиницю часу. Оскільки популяції в цілому збільшуються і зменшуються пропорційно щільності N. то для обробки даних часто користуються логарифмічною шкалою.



Малюнок 1.4. Експоненціальний ріст популяції, що не лімітується в своєму розвитку умовами оточуючого середовища

Зліва показано зміну кількості особин за одиницю часу в лінійно­му масштабі — таку криву росту називають експоненціальною, вона має J-подібну форму і (дзеркальне відбиття лівої частини). Справа використана логарифмічна шкала, і в цьому випадку експоненціальний ріст виражений прямою лінією.

Логістичний тип характеризує популяцію, яка лише заселяє тери­торію. Популяція проходить фазу росту до моменту опанування сере­довища, а потім переходить до стадії рівноваги. Цей тип кривої добре ілюструє ріст чисельності мухи-дрозофіли, а також людини і багатьох ссавців. Він був уперше проілюстрований у 1945 р. французьким мате­матиком Верхюльстом, який висловив гіпотезу, що ріст популяцій лю­дини являє собою S-подібну криву, названу ним логістичною. Вона відбиває існування максимальної щільності популяції і, враховуючи можливе віддзеркалення сигмоподібної кривої (такий же плавний спад) має вигляд гіперболи (тому цей тип кривої часто називають ще гіперболічним) (мал.1.5,а,б).

В 1925 р. ця крива вдруге була відкрита Пьорлем, який використову­вав її для пояснення росту будь-якої популяції тварин, що має обмежені але все ж поповнювані запаси їжі. Рівняння логістичног кривої (швидкості росту) має такий вигляд:

dN / dt = rN ·(K – N / К),

де Nчисельність (щільність) популяції; К — максимальна кількість особин, здатна жити у даному середовищі, тобто відтворити асимптоту кривої; dN / dt — коефіцієнт росту. Наприклад, у випадку популяції ін­фузорії з вихідною чисельністю 100 особин і з 200 особинами через 1 год коефіцієнт росту дорівнює 100/1=100/год, а коефіцієнт росту на осо­бину dN / Ndt = 100/100·1 = 1 на особину за 1 год. Аналогічно визнача­ють коефіцієнти народжуваності (b = dN / dt) і смертності (d = dN / dt). Різниця r = b -d. являє собою коефіцієнт приросту (стосується лише ізольованої популяції, де немає ні еміграції, ні імміграції).



Малюнок 1.5.Сигмоподібний ріст популяції, розвиток якої лімітують умови оточуючого середовища

а — зміни щільності популяції в лінійному масштабі (щільність описана сигмоподібною кривою, що відповідає логістичному рівнянню). Пунктирна лінія відбиває експоненціальний ріст популяції з тою ж швидкістю r, але без обмежуючого впливу оточуючого середовища; б — зменшення відносної швидкості росту. Відносна швидкість росту популяції ((dN / dt) / N), що на початку дорівнює r для експоненціального росту, показана пунктирною лінією. В подальшому вона зменшується до нуля при досягненні рівня К, і популяція стає стабільною.

Експоненціальна крива виражає "біотичний потенціал" — здатність до розмноження (рис.1.6.). Вченими встановлено, що через ослаблення біотичного потенціалу на нашій планеті вимерло 500 млн біологічних видів (тепер у біосфері налічується 1,8 млн видів). Перша спроба розкрити поняття біотичного потенціалу належить англійському вченому Чепману, який на початку 30-х років визначив його як природну здатність видів збільшувати чисельність. Записується він як показникова функція виду:

Nt = r Т

де Nt— кількість потомства через Т поколінь; r кількість потомства від однієї особини впродовж покоління.

Межа чисельності виду



Час

Малюнок 1.6. Теоретичні криві росту популяції. Простір, охоплений кривою біотичного потен­ціалу Чепмана і логістичною кривою Верхюльста, відповідає опору середовища

Циклічний тип — характеризує динаміку чисельності популяцій, регулярно повторюється під впливом циклічних змін у середовищі його існування (коливання температури, підтоплення, сніжні або безсніжні зими тощо). Серед екологів немає повної згоди в питанні про причини циклічних коливань чисельності, оскільки ці коливання надто упорядковані, щоб їх можна було відносити на рахунок одних лише змін у середовищі. Найвірогіднішим є пояснення, згідно з яким цикли пов'язані із взаємодією хижак-жертва. Відповідно до однієї з таких гіпотез збіль­шення популяції зайця супроводжується збільшенням популяції рисі, яка зрешті-решт досягає такої щільності, що популяція зайця не може вит­римати тиску хижака і починає скорочуватися. Слідом за цим починаєть­ся зниження чисельності рисі, зумовлене скороченням запасу корму.

Однак цю гіпотезу, вважає американський еколог Р.Ріклефс, не можна прийняти як адекватне пояснення циклічних коливань популяцій рисі і зайця, тому що існує дуже багато даних, які їй протирічать. По-перше, репродуктивний потенціал у зайця значно вищий, ніж у рисі, а тому популяція рисі не може збільшуватися з такою швидкістю, яка б призве­ла до різкого скорочення популяції зайця, якщо якийсь інший фактор (наприклад, нестача корму) не зумовить зниження швидкості росту популяції зайця. По-друге, піки чисельності популяції рисі інколи збігаються з піками чисельності зайця або ж передують їм, а не слідують за ними з інтервалом один або декілька років. По-третє, на деяких острівцях, де немає рисі, спостерігаються такі ж коливання чисельності зайця-біляка, як і на материку. Можливо, що ці цикли чисельності популяції цих тварин зумовлені періодичними зниженнями якості і кількості рослин, якими живиться заєць, що, в свою чергу, призводить до скорочення популяції зайця (і популяції рисі), створюючи можливість для відновлення рослинності після надмірного виїдання її зайцями.

Стабільний тип охоплює популяції, які розвиваються в сталих умовах середовища і мають налагоджений механізм регулювання чисельності. Вважають, що відносна стабільність в угрупованнях є наслідком функції популяцій окремих видів і невеликих груп контактуючих видів, а не видового багатства усього угруповання. Незмінність оточуючого середовища може забезпечити виживання багатьох видів, які впливають один на одного в умовах складного угруповання.

Американський еколог Р.Уіттекер на прикладі червоноокого віреона — основного виду дрібних птахів листопадних лісів на сході США показує, як можна визначити і виміряти "стабільність”. На цій підставі, підкреслює автор, можна сформулювати деяку ідеальну концепцію і оцінити її в реальній ситуації. Допустимо, що віреон має усереднену щільність популяції, яка дорівнює 2000 особин на 1 км2 лісу, з яких 120 особин об'єднуються в 60 гніздуючих пар. Якщо смертність серед птахів становить 50%, або 0,5 на рік, то кожний рік з 200 особин гине половина, або 100 птахів (під час міграції, стають здобиччю хижаків і т.п.). Щоб популяція залишилася стабільною, із 200 відкладених про­тягом літа яєць повинно вижити 100 пташенят, тобто 50%. Таким чином, популяція нагадує своєрідний "фонд", до якого особини прибувають і вибувають (мал.1.7.). Якщо швидкість надходження і загибелі особин однакова, — підкреслює Уіттекер, — то загальну кількість птахів у популяції можна вважати стабільною, а сам цей стан стійким. В ідеаалі "стабільність" популяції передбачає стійкий стан зі збалансованим у середньому рівнем народжуваності і смертності.



Малюнок 1.7. Рівноважний стан популяції птахів

Усереднені дані для 200 птахів віку статевої зрілості, розподілених на 100 га лісу. З цієї кількості 120 птахів гніздуються 60 парами і дають 200 яєць щорічно. Припускається, що щорічна смертність становить 50% у кожному віковому класі, а також для яєць і пташенят. Таким чином, "популяційний фонд" птахів віку статевої зрілості протягом кожного року отримує 100 молодих особин і губить 100 старих птахів. Таке співвідношення дає змогу кількості птахів в популяції лишатися відносно постійною.

Механізмом регулювання відносної стабільності популяції передусім є дотримання визначеної щільності популяції шляхом певних впливів: 1) знищують більшу частку особин (або зменшують народжуваність у розрахунку на кожну особину при рості популяції) і популяція таким чином досягає верхньої межі; 2)знищують меншу частку особин (або збільшують народжуваність на кожну особину) в умовах спаду щільності і таким чином встановлюють нижню межу її коливання. Для багатьох популяцій характерні спеціальні буферні механізми (такі, наприклад, як стадії спокою), які знижують витрати популяцій в періоди, коли абіотичне і біотичне середовища стають несприятливими для нормального розвитку.

Отже не існує якогось одного механізму досягнення і підтримки відносної стабільності популяції. Деякі види є стабільними поряд з верхньою межею чисельності своєї популяції під впливом одного чи багатьох механізмів стійкості. Багато інших видів флуктує в широких межах, але продовжують існувати, оскільки ефект залежності від щільності або механізми буферності, які діють біля нижньої межі чисельності популяції, попереджують їх вимирання. Така відносна стабільність популяцій у природних угрупованнях є наслідком формування угрупованням протягом еволюції механізмів, які обмежують їх флуктуації.
2. НАРОДЖУВАНІСТЬ І СМЕРТНІСТЬ
Народжуваність це здатність популяції до збільшення. Термін "народжуваність" вживають і щодо людської популяції. Він характеризує частоту появи нових особин будь-якого організму, незалежно від того, яким шляхом він з'являється: вилуплюється, відбрунь­ковується, у процесі поділу тощо. Розрізняють максимальну і екологічну, чи реалізовану, народжуваність.

Плодючість характеризується коефіцієнтом народжуваності, тобто кількістю нащадків, які продукуються одиницею популяції за одиницю часу.

Смертність характеризує загибель особин у популяції. Аналогічно народжуваності смертність можна виразити кількістю особин, які загинули за даний період. Екологічна або реалізована смертність, загибель особин у даних умовах середовища, — величина, яка, подібно до народжуваності, не є постійною, а змінюється залежно від умов середовища і стану самої популяції.

Виділяють значною мірою ідеальну величину — мінімальну смертність. Це постійна величина, що характеризує загибель особин в ідеальних умовах, при яких популяція не зазнає лімітуючих впливів. Максимальна тривалість життя особин у цих оптимальних умовах дорівнює її фізіо­логічній тривалості, яка в середньому значно перевищує екологічну тривалість життя.

Від величини загибелі особин на різних фазах розвитку залежить загальний характер смертності популяцій, який може бути представлений відповідними типами кривих (мал. 2.1.).



Малюнок 2.1. Різні типи кривих виживання

Перший тип (виражений експоненціальною кривою) характеризується однаковими нормами смертності у кожному віці. Такий тип притаман­ний тваринам, які живуть у сталих оптимальних умовах, а також сучасній людині. Крива цього типу вирізняється дуже опуклою формою.

Другий тип відзначається підвищеною загибеллю молоді і відносною стійкістю дорослих особин. Такий характер смертності властивий біль­шості рослин і тварин, а також людині на ранніх стадіях розвитку.

Третій тип вирізняється стабільним існуванням молодих особин і різким підвищенням смертності дорослих, особливо старих особин.

Четвертий тип властивий метеликам, лососевим: здійснивши свої функції, вся генерація гине. У гідр смертність не змінюється протягом усього життя, а крива смертності наближається до прямої.

Оскільки народжуваність і смертність дуже змінюються з віком, відсоток різних вікових груп у популяції значною мірою визначає її репродуктивні можливості. Серед людей показник народжуваності є най­вищим у віці близько 20 років. Найнижчий показник смертності у віці близько 12 років, а найвищий — протягом першого року життя і в старості. Ці характерні для кожного віку показники є сталими і, як правило, не змінюються, якщо незмінними залишаються умови життя. В історії люд­ства двічі змінювалися рівні формування показників народжуваності і смертності. Вперше народжуваність стала переважати смертність у період переходу від примітивного мисливського способу господарювання до рільництва, вдруге — в епоху загальної індустріалізації. Чисельність людей тривалий час утримувалася на низькому рівні і лише останні 500 років відбулося різке її збільшення (на початку нової ери — 230 млн. середньовіччя (V - середина XVII ст.) — 440-450 млн, 1800 р. — 952 млн, 1900 р. — 1656 млн, 2000 р. — близько 7 млрд).

Виділяють три типи вікових пірамід: з широкою основою і високим відсотком молодих особин, яка характерна для популяції з швидким ростом; з помірним відсотком молодих особин; з вузькою ос­новою і чисельною перевагою старших особин над молодняком, що харак­терно для популяцій, які скорочуються.
3. ТРИВАЛІСТЬ ЖИТТЯ
Середня тривалість життя особин у популяції відповідає тривалості життя окремих особин. Для життя популяції дуже важлива можливість розмноження її особин. Участь у цьому беруть особини репродукційного періоду. У тварин, як зазначено вище, розрізняють три стадії: передрепродукційну, або ювенільну, репродукційну і пострепродукційну, тобто період стерильності. Тривалість періодів у різних видів неоднакова. Час­то періоду старості взагалі не буває, оскільки тварини гинуть у репро­дукційний період (комахи). Ювенільний період за тривалістю може до­рівнювати репродукційному, а може бути значно довшим, ніж усе життя особини (стадія личинки у цикади триває 17 років, а доросла особина живе лише декілька тижнів).

У рослин виділяють чотири періоди розвитку особини: 1) латентний — період первинного спокою — у вигляді насіння і плодів; 2) віргінільний — від проростання насіння до утворення генеративних органів; 3) генеративний — період розмноження насінням, спорами; 4) сенильний — період, коли рослини втрачають здатність до генеративного роз­множення. Окремі автори виділяють лише три фази: ювенільну, репродукційну і сенильну (мал.3.1).



1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Роки

Малюнок 3.1. Крива фаз розвитку осоки піщаної

1 — ювенільна, 2 репродукційна, 3 - сенильна.

У тварин з невеликою тривалістю життя приуроченість розмножен­ня і смертності до певних сезонів створює циклічні зміни вікового складу. Наприклад, популяції медоносної бджоли навесні швидко збільшуються, і графік їх вікового складу набуває вигляду піраміди з широкою осно­вою, характерною для ростучих популяцій. До кінця літа, в міру того як народжуваність сповільнюється, чисельність молодших вікових класів скорочується, а після припинення розмноження вони зникають зовсім. Бджоли, які пережили зиму, переходять в класи старшого віку.

У багатьох тварин, які є об'єктом мисливства або рибальства, піраміди віку змінюються з волі людини. Тому дуже важливо професійно вести промисел популяцій, який можуть забезпечити лише досвідчені еколо­ги.

Деколи гармонія між віковими групами відсутня, оскільки менша група не обов'язково кількісно переважає сусідню вищестоячу групу. Наприклад, букові праліси Закарпаття з трьома-чотирма переважаючи­ми віковими групами, які свідчать, що склад сучасної популяції визна­чається декількома хвилями масового розмноження дерев, розподілених у часі.

Важливим засобом аналізу вікового стану популяції є демографічні таблиці, які являють собою сукупність статистичної інформації про популяцію: кількість особин, яка доживає до кожного віку, і плодючість кожного вікового класу.

За допомогою демографічних таблиць вираховується швидкість ро­сту популяції, збільшення чисельності популяції від­бувається шляхом множення (геометричний ріст), а не простого додавання (арифметичний ріст), тому що новонароджені молоді особини, вироста­ючи, самі продукують потомство.
4. ПОЛІМОРФІЗМ
Поліморфізм — існування в межах одного виду рослин або тварин двох (диморфізм) або більше груп особин з різко відмінними ознаками. Розрізняють сезонний, статевий і віковий поліморфізми.

Сезонний поліморфізм — відмінність особин різних поколінь, що розвиваються в різні пори року (літня і зимова форми дуба звичайно­го, літнє і зимове забарвлення зайця-русака).

Статевий поліморфізм — у бджіл — робочі бджоли, матки, трутні; у термітів — матки, робітники, солдати.

Віковий поліморфізм — у комах — яйце-личинка, доросла особина.

Розрізняють ще фенотипічний поліморфізм, пов'язаний з пристосу­ванням рослин до таких явищ, як зміна сезону.

Поліморфізм, як наслідок еволюції видів, має велике біологічне зна­чення, оскільки сприяє існуванню виду в дуже відмінних умовах, а та­кож відкриває шлях до утворення нових видів. У останні десятиліття вчені навчилися виявляти пов'язану із відбором мінливість всередині невеликих локальних популяцій. Така мінливість відома як генетичний поліморфізмспівіснування в межах одного і того ж місцезростання двох або більше виразно відмінних внутрівидових форм, причому в та­ких співвідношеннях, що постійна присутність найрідкісніших з цих форм не може бути віднесена лише на рахунок безперервного мутагенезу та міграцій.

Однак далеко не всі прояви такого характеру мінливості, на думку окремих вчених, відбивають певні відповідності між організмами і сере­довищем, навпаки, деякі з них виявляють елементарні неузгодженості. Вони виникають тоді, коли одна спеціалізована форма на стадії розселення проникає у місцезростання іншої, а також тоді, коли при зміні умов одна форма витісняється іншою, краще пристосованою до змінених умов місцезростання. Такий поліморфізм називають перехідним. Цей перехідний характер пояснюється тим, що жодна популяція не може встигнути за змінами умов місцезростання і водночас не може їм запобігти.

Однак у багатьох випадках внутріпопуляційний поліморфізм активно підтримується природним відбором різними способами, зокрема:

а) в деяких випадках гетерозиготи визначаються підвищеною пристосованістю, але внаслідок менделевого розщеплення вони постійно поповнюють популяцію породженими ними менш життєздатними гомозиго­тами. Цей "гетерозис" пояснює існування серпоподібноклітинної анемії
в популяціях людини, яка трапляється у вогнищах малярії. Індивідууми,
гетерозиготні стосовно локусу, страждають легким недокрів'ям, але рідко
хворіють на малярію. При цьому вони безперервно породжують гомозиготних індивідуумів — або уражених тяжким недокрів'ям, або ж сприйнятливих до малярії;

б) інтенсивність відбору може змінюватися в межах деякого діапазону, причому на одній із його меж відбір може сприяти одній формі
(морфі), а на іншій межі — іншій. При проміжній інтенсивності відбору
можуть виникати поліморфні популяції;

в) деколи відбір буває частотно-залежним: будь-яка внутрівидова
форма найжиттєздатніша тоді, коли вона трапляється найрідше. Вважають, що саме тому виживають незвично забарвлені форми: вони життєздатні, оскільки хижаки їх не розпізнають і не чіпають;

г) дрібномасштабна просторова структура популяції і її місцезростання бувають дуже складними, і в різних частинках цієї "латаної ковдри" (мозаїки) відбір може відбутися в різних напрямах. Збереження
відповідності між організмом і середовищем у такій ситуації неминуче
залежить від розсіювання численних розселювальних стадій: якщо
чисельність їх достатньо велика, то достатньо велика і вірогідність того,
що частина їх укорінюється саме в цьому "клапті", де відповідна форма
найстійкіша.

Англійські вчені Р.Туркінгтон і Дж.Харпер вивчали, якою мірою властивості різновидів конюшини повзучої відбивають локалізовані відповідності між рослинами і локальними особливостя­ми місцезростань. Вони викопували рослини з поля, розмножували їх у теплиці, а потім знову висаджували в поле. Одну частину кожного з клонів вони повертали туди, звідки було взято родинну рослину, а інші частини туди, звідки походили інші клони. Спочатку вибірки були взяті з ділянок, на яких переважали різні лучні трави. Потомство кожної рос­лини висаджували на ділянки з різнотрав'ям. Після пересадки усі різновиди конюшини краще за все росли на полі там, де вони межува­ли з тими ж травами, що й до пересадки в теплицю. Ці результати прямо і дуже переконливо свідчать на користь того, що різні генотипні різно­види конюшини розподілені по пасовищу таким чином, що кожна з них відповідає локальним умовам існування.

На тому ж полі Р.Дірзо і Дж.Харпер (1982) досліджували розподіл форм конюшин, які відбивають наявність ще одного специфічного типу поліморфізму, який полягає у тому, що при пошкодженні одні рослини виділяють синильну кислоту, а інші не виділяють. Відомо, що слимаки звичайно не поїдають конюшину, що містить ціаніди. Між розподілом ціановмісної форми конюшини і діля­нок з підвищеною щільністю слимаків був виявлений високодостовірний зв'язок (мал.4.1.).



Встановлена ще одна внутріпопуляційна відміна за розселеністю (фенотипічна) — поліморфізм потомства одного і того ж родича, кот­рий є наслідком неоднорідності і мінливості умов місцезростання, в яких, наприклад, рослини намагаються вижити, залишаючись на межі або ж "кочуючи" в пошуках цих же сприятливих умов. Зразків такого диморфізму чимало серед квіткових рослин, особливо в родинах злакових, складноцвітих, лободових і хрес­тоцвітих. У всіх цих випадках причиною відмін насіння є не генетичне походження, а батьківські рослини. І з того насіння, що розселяється, і з того, що "осіло", виростають рослини, які дають насіння обох типів. Диморфізм типу "волоцюга-домувальник" надзвичайно характерний також для тлі (у цих комах є як крилате, так і безкриле потомство). Кри­лата і безкрила форми генетично тотожні, тому що диморфізм виникає на тій фазі популяційного циклу, коли спостерігається партеногенетич-не розмноження. Вид потомства, яке дасть материнська особина (крила­те, безкриле або ж те і інше), залежить, мабуть, від щільності популяції і якості корму.

Досить часто спостерігаємо послідовний поліморфізм листя в кроні дерева. В деяких рослин у різні сезони утворюються зовсім різні за будовою листки, які опадають зі зміною сезону. Наприклад, у період року, коли у ґрунті достатньо води, деякі чагарники пустель в Ізраїлі утворюють сильно розсічені листки з тонкою кути­кулою. Коли ж настає посушливий сезон, ці листки змінюють інші — більш дрібні, шкірясті, і нерозсічені, які, в свою чергу, опадаючи, часто-густо залишають після себе лише зелені колючки та шпичаки. Таким чи­ном, тут у листяному покриві спостерігаємо послідовний (тобто такий, який реалізується не одночасно, а за ходом вегетаційного сезону) поліморфізм; листки одного типу змінюють листки іншого типу — з меншими фотосинтетичною активністю, водопроникністю.

5. РОЗСЕЛЕННЯ

Живі істоти, в які б вони не входили "популяційні об'єднання", мають здатність до переміщення з одного місця на інше. Це роблять не лише швидкокрилі птахи, але й, здавалось би, нерухомі молюски і навіть "приякорені" до ґрунтового субстрату рослини, розсилаючи у всі кінці повіт­рям, водою, за допомогою тварин і, що сьогодні надзвичайно поширено, за участю людини своє насіння.

Так відбувається процес розселення-переселення видів за межі сво­го ареалу, що приводить до заселення нових ділянок, тобто натуралізації, яка виявляється в здатності рослин і тварин приживатись і давати потомство в нових для них природних біоценозах.

Під розселенням найчастіше розуміють віддалення одних особин від інших шляхом активного або пасивного переміщення, виділяючи декілька його видів: а) віддалення насіння рослин або личинок морських зірок одне від одного і від своїх родичів; б) перебігання полівок з однієї ділянки лугу чи пасовища на іншу (при цьому на старому місці зали­шаються "осілі" особини, а втрата поновлюється за рахунок перебігання інших полівок у протилежному напрямку); в) розліт пов'язаних із су­шею птахів на сусідні острови архіпелагу в пошуках належних умов існування (або поширення тлі по змішаному деревостану і різнотрав'ю в пошуках потрібної рослини).

М.Бігон, Дж.Харпер і К.Таунсенд звертають особливу увагу на проблему демографічного значення розселення, на фактори, які стриму­ють ці процеси. Передусім роз­селення полягає в тому, що особини залишають безпосереднє оточення своїх родичів і сусідів, розріджуючи скупчення і вирішуючи тим самим проблему перенаселення. Особина немовби втікає у пошуках нового місця. Однак, як наголошують автори, це не просто "втеча", але одночас­но і пошук, і, врешті-решт, відкриття. Розрізняють два типи такого "по­шукового" розселення: 1) коли особини відвідують і "обстежують" інші ділянки, а потім повертаються в одну з них (зрозуміло, найпридатнішу) і там залишаються назавжди; 2) коли особини відвідують одне місце за іншим, а потім просто зупиняються, не "повертаючись" на старе. В ме­жах останнього типу розселення розрізняють випадки, коли зупинки підвладні і не підвладні переселенню. Наприклад, поширення насіння рослин має "дослідницький" характер, хоча від самого насіння зовсім не залежить, потрапить воно чи не потрапить в сприятливі умови. Розсе­лення ж тварин підпадає під будь-яку з наведених вище категорій, при­чому вони добре знають, на якому придатному варіанті їм зупинитися. Наприклад, тля (навіть крилата) не може протистояти панівному вітру, проте злетіти з того місця, де вона народилась, або ж випасти з повітряного потоку вона може. Тля перелітає на невеликі відстані, а отже, "відкриває" кращі місця, образно кажучи, зі своєї волі.

Розселення типу "відкриття" трапляється доволі часто. Один з та­ких прикладів ілюструє мал.5.1, де зображена карта Великобританії із зазначенням тих місць, в яких в останні тижні літа побували молоді ластівки, що залишили родинні гнізда. Спочатку вони розлітаються в різні боки, щоби потім зустрітися і гуртом відлетіти на південь. Навесні вони повернуться в рідні місця. Характерно, що 55% ластівок, які дожи­ли до повернення, звили гнізда близько від своєї рідної колонії, 87% — не далі 10 км і лише 2% — на віддалі понад 100 км від неї.


Малюнок 5.1. Розселення ластівок-берегівок, що покинули гнізда

Стрілками вказано місцезнаходження двох гніздових колоній на території Англії: а – Чичестер; б – Фенланд.

Пасивне розселення сушею і повітрям спостерігається у вигляді "насіннєвого дощу". Повітряний простір з його течіями є простором па­сивного переміщення насіння багатьох видів рослин. Однак не лише кри­латки клена підвладні повітряним потокам: восени перелітають на значні відстані павуки, тримаючись за своє павутиння, як за стропи парашута. Лісівники, знаючи напрям панівних вітрів, нарізають лісосіки з таким розрахунком, щоб вітер міг занести на зруби насіння сосни чи бука.

В природі поширене розселення "силоміць" за допомогою активно­го носія. Насіння багатьох трав'яних рослин, які ростуть у нижніх яру­сах лісу, мають колючки або шпичаки (гачки), що підвищує вірогідність пасивного поширення насіння ссавцями, які переносять його за допомо­гою шерсті. Відомими транспортувальниками насіння є птахи, які поїда­ють привабливі соковиті плоди, розсівають потім насіння разом зі своїм послідом.

Пасивними способами розселення користуються і окремі тварини. Наприклад, кліщі, як правило, сідають на молодого жука, який щойно вий­шов з лялечки, і злазять з нього тоді, коли той перебрався на нову купу гною. Пасивне розселення течією води поширене в основному в комах, личинки яких переносяться товщею води. Таке розселення називають ще "дрейфом".

Спостерігається активне й пасивне занесення тварин людьми із найрізноманітніших кліматичних зон у міські острівні місцезростання (склади, теплиці, будинки, культури кормових рослин, озеленення).

Одним із способів розселення є інвазія, або експансія виду, тобто заселення особинами певного виду нових територій, які не були до цього - зайняті його популяцією. При­кладом інвазії можуть бути спалахи хвороб, таких, як грип. У 1918 р. ця хвороба, яка переносилась вірусом грипу, охопила всю Європу, обминув­ши лише Гренландію і Лабрадор, забравши понад 10 млн життів, тобто більше, ніж п'ятирічна перша світова війна.

Виділяють два джерела екологічної інвазії: перше — континенталь­на ізоляція з часів крейдяного періоду, яка унеможливила оптимальне використання екологічних умов певного біологічного виду; друге — інтенсивний розвиток комунікацій на планеті.

6. МІЖВИДОВА І ВНУТРІВИДОВА КОНКУРЕНЦІЯ

Наведемо два визначення конкуренції, сформульовані американцями Р.Уіттекєром і Р.Ріклефсом. "Конкуренцією. — пише Уіттекер, — вва­жаємо ситуацію, коли дві особини або дві видові популяції не мають достатньої кількості ресурсу середовища. Використання ресурсу однією особиною або одним видом зменшує споживання його іншою особиною або іншим видом, ріст і виживання визначаються нестачею цього ресур­су (вплив конкуренції можуть відчувати відразу обидва види)". Р.Ріклефс додає: "Конкуренцію можна визначити як використання яко­гось ресурсу (їжі, води, світла, простору) якимось організмом, який тим самим зменшує доступність цього ресурсу для інших організмів. Якщо конкуруючі організми належать до одного виду, то взаємовідносини між ними називають внутрівидовою конкуренцією, якщо ж вони належать до різних видів, то їх взаємовідносини називають міжвидовою конкуренцією. В обох випадках ресурс, який споживається однією особиною, не може бути використаний іншою особиною".

Дійсно, коли лисиця спіймає кролика, то для інших лисиць з попу­ляції хижака стає однією порцією корму менше, причому не лише для лисиць, але й для рисі, яструбів та інших хижаків, які також хочуть впо­лювати кролика. Отже, обидва визначення базуються на одній концепції: внутрівидова і міжвидова конкуренція призводить до збіднення яко­гось ресурсу, незалежно від того, хто його споживає. З умовах степово­го лісорозведення лісівники зустрічаються з жорсткою конкуренцією за вологу, в якій часто перемагають не дерева, а трав'яні види, що веде до висихання лісонасаджень. Згодом у цій конкурентній боротьбі гинуть і окремі трав'яні види, які не можуть діставати вологу із нижчих гори­зонтів.
7.ХИЖАЦТВО
Якщо конкуренція проявляється у взаємному впливі конкуруючих видів, то хижацтво — це однобічний процес, який характеризує стосунки між хижаком і жертвою.

Хижаки — це тварини або рослини, які полюють і поїдають жертву. Як правило, вони мають широке коло живлення, можуть мобільно переключатися з одної здобичі на іншу — доступнішу та чисельнішу. Якщо конкурентне виключення і еволюційна дивергенція, зводячи до мінімуму гостроту конкурентних стосунків, стабілізують структуру тро­фічних рівнів, то адаптації, сприятливі чи не сприятливі для хижака і жертви, не обов'язково ведуть до стабільності угруповання. З екологічної точки зору стосунки хижак —жертва є сприятливі для одного виду і несприятливі для іншого. Водночас обидва зиди формують такий спосіб життя і таке чисельне співвідношення, які врешті-решт забезпечать їм нормальне співіснування (популяції зовка і оленя).

Особливістю хижацтва є те, що з цих стосунках один зид витрачає багато кмітливості і енергії, щоби схопити; і з'їсти жертву, а інший вид — щоби втекти. Перший і другий у процесі тривалої еволюції екологічно адаптувалися: хижак розвинув такі якості, як гострота органів чуття, блискавична реакція і швидкий біг та інше, жертва, в свою чергу — за­хисне (камуфляжне) забарвлення, панцирі, шипи, голки, отруйні вики­ди тощо. Співвідношення особин популяцій хижака і жертви, як прави­ло, є таким, що забезпечує безмежно тривале співіснування видів, а отже, і біологічну регуляцію популяцій.

Типовими хижаками, наприклад серед ссавців, є котячі, вовк, лиси­ця, горностай, куниця, тюлені, моржі; поміж птахів — орел, яструб, сокіл; поміж риб — щука, окунь, форель. Є хижі рептилії (крокодил, алігатор), комахи і навіть гриби. Хижаки часто пов'язані переходами з парази­тами, і багато комах займають проміжне становище між ними. Наприк­лад, оса, яка паразитує, може відкладати яйця в гусеницю. Яйце стає ли­чинкою, яка живе в тілі гусениці і живиться її тканинами доти, доки не вб'є її. Личинки оси перетворюються з лялечку, з якої пізніше з'явить­ся оса. Остання є одночасно і паразитом, і хижаком єдиної жертви. Зда­валось би, проста схема; хижак з'їдає жертву, а отже, скорочує чисельність популяції останньої із відповідними наслідками. Однак наслідки цього впливу проявляться не відразу, а можливо, через багато років. Тому ви­никає багато питань щодо способів впливу хижаків на їх жертви і наслідків взаємостосунків для угруповання в цілому. Наприклад, доки хижаки стабілізують популяцію жертви або, навпаки, зумовлюють ко­ливання її чисельності.

Чи обмежують хижаки популяцію жертви, утримуючи її на нижчо­му рівні, ніж дозволяє ємність середовища? Якщо хижаки настільки ефективні, що можуть скорочувати популяцію жертви, то як вони утри­муються від надмірного її виїдання? Як впливають хижаки на конкуренцію між видами жертви? Чи спрямована діяльність хижаків на одержання

максимального прибутку? Іншими словами, чи "пасуть" вони популяцію жертви? Відомий вчений і педагог Р.Ріклефс відразу дає відповідь на ним же поставлене питання: "На сучасному рівні наших знань ми не можемо дати певну відповідь на ці питання; частково це пояснюється тим, що немає такої відповіді, яку можна було б застосувати до всіх хижаків".

Спробуємо згрупувати окремі особливості взаємодії хижак-жертва, які суттєво впливають на функціонування угруповання. З усіх зару­біжних і вітчизняних авторів це найкраще зробив сам Р.Ріклефс, розг­лянувши в своїй праці такі проблеми: вплив хижака на популяцію жер­тви, цикли хижак-жертва; фактори, які забезпечують стабільність сис­теми хижак-жертва; функціональна і чисельна реакції жертви; модель рівноваги системи хижак-жертва тощо. Окремо виділено питання взає­мостосунків рослиноїдних тварин і популяцій рослин.
ВИСНОВКИ

Першою надорганізмовою біологічною системою є популяція. Термін по­пуляція запозичений з демографії В. Іогансеном у 1905 році для позначення групи особин одного виду, а інколи навіть однорідної сукупності особин різних видів. Таким чином, терміном популяція почали позначати не довільно ви­брану групу особин, а реально існуючу частину виду, яка відрізняється від сусідніх угруповань певними груповими біологічними ознаками. Популяція — це не випадкове і тимчасове, а тривале у часі й просторі угруповання особин одного виду, пов'язаних більш тісними родинними зв'язками і більш схожи­ми між собою, ніж з представниками інших подібних угруповань. Отже, по­пуляція — це сукупність особин певного виду, які здатні до вільного схрещу­вання, населяють певний простір протягом багатьох поколінь і відокремлені від інших подібних угруповань.

Найбільш істотними ознаками популяцій с динаміка чисельності осо­бин, співвідношення статей, смертність, народжуваність, віковий склад, територіальна структура і щільність заселення.

Вивчення популяційної структури виду має надзвичайно важ­ливе теоретичне і практичне значення, особливо для використання її для охорони видів, регулювання їх чисельності та динаміки. Демекологія – це розділ екології, який вивчає структуру й динаміку популяцій. У даній курсовій роботі ми детально розглянули такі показники динаміки популяцій, як динаміка чисельності, народжуваність і смертність в популяціях, поліморфізм і розселення популяцій.

Екологічні механізми динаміки чисельності полягають у змінах співвідношення народжуваності і смертності в популяції. Існує чотири типи динаміки чисельності: 1) показниковий; 2) логістичний; 3) циклічний; 4) стабільний.

1) Показниковий тип стану чисельності характеризується інтенсивним зростанням у формі геометричної прогресії і може відбуватися від кількох місяців до року і навіть десятиліть.

2) Логістичний тип характеризує популяцію, яка лише заселяє тери­торію. Популяція проходить фазу росту до моменту опанування сере­довища, а потім переходить до стадії рівноваги.

3) Циклічний тип — характеризує динаміку чисельності популяцій, регулярно повторюється під впливом циклічних змін у середовищі його існування.

4) Стабільний тип охоплює популяції, які розвиваються в сталих умовах середовища і мають налагоджений механізм регулювання чисельності.

Народжуваністьце здатність популяції до збільшення. Вона характеризує частоту появи нових особин будь-якого організму. Буває максимальна і екологічна народжуваність.

Смертність характеризує загибель особин у популяції. Це величина, яка, подібно до народжуваності, не є постійною, а змінюється залежно від умов середовища і стану самої популяції.

Поліморфізм — існування в межах одного виду рослин або тварин двох або більше груп особин з різко відмінними ознаками. Розрізняють сезонний, статевий і віковий поліморфізми. Поліморфізм сприяє існуванню виду в дуже відмінних умовах, а та­кож відкриває шлях до утворення нових видів.

Процесс розселення-переселення приводить до натуралізації, яка виявляється в здатності рослин і тварин приживатись і давати потомство в нових для них природних біоценозах. Розселення – це віддалення одних особин від інших шляхом активного чи пасивного переміщення.
ПЕРЕЛІК ПОСИЛАНЬ


  1. Кучерявий В. П. Екологія.-Львів: Світ, 2001 - 500с: іл.

  2. Шилов И. А. Экология. - М.: Висш. шк., 1998. - 512 с: ил.

  3. Джигирей В. С. Екологія та охорона навколишнього середовища. - К.: Т-во
    „Знання", КОО, 2000. - 203 с.

  4. Степановских А. С. Общая экология. - М.: ЮНИТА-ДАНА, 2000. -510 с.

  5. Киселев В. Н. Основы экологии. - Минск: Университетская, 1998.-367 с: ил.






Учебный материал
© bib.convdocs.org
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации