Реферат по физиологии животных - файл n1.doc

Реферат по физиологии животных
скачать (273.6 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc523kb.24.05.2007 07:58скачать

n1.doc

  1   2   3
Введение
Тема данного реферата - «Голос животных и птиц», это тема очень интересна так как ученые пока спорят существует язык животных или нет. Концепция «языка животных» была обоснована в 40...50-х годах XXв.. Большинство учёных на данный момент считают, что голоса животных не выражают ни сообщений, ни мыслей, а являются лишь проявлением вызванного различными причинами возбуждения, тоисть голоса издаваемые животными лишь способ подачи сигналов (сигналы угрозы, подчинения, демонстрации - брач­ные сигналы, умиротворения, опасность, и др.), но есть животные близкие к образованию языка (приматы, дельфины,...).

Интересно также и голосооброзоаение животных, так как у не которых из них есть особые приспособления (резонаторы у лягушек, особое строение голосового аппарата у птиц и т.д.).
1. Голос животных.
Голос, совокупность разнообразных по высоте, силе и тембру звуков, издаваемых при помощи голосового аппарата человеком и животными. Голоса сопровождаются рефлекторные движения мышц гортани (чихание, кашель и т. д.). Человек в отличие от животных выражает голосом ощущения, чувства, мысли (крик, смех, плач, разговорная и вокальная речь).

Существуют мышечно-эластическая и нейро-мышечная теории голосообразования. Согласно мышечно-эластической теории, началу любого звукоизвлечения предшествует смыкание голосовых связок. При этом повышается внутритрахеальное давление; в момент, когда оно превысит силу натяжения голосовых связок, происходит прорыв внутритрахеального воздуха через голосовую щель, связки начинают вибрировать, приводя в колебание воздух, находящийся выше них. Различная частота звуковых колебаний зависит от длины и напряжения голосовых связок, что, в свою очередь, обусловливается функциональным состоянием вовлекаемых мышц гортани. По нейро-мышечной теории, число колебаний голосовых связок в секунду совпадает с числом поступающих из центральной нервной системы импульсов.

  Высота голоса зависит от частоты колебаний голосовых связок, которая, в свою очередь, обусловлена их длиной, толщиной и напряжением (бас 80-400, баритон 110-400, тенор 150-500, контральто 200-700, колоратурное сопрано 250-1400); сила голоса - от размаха колебаний голосовых связок, который определяется силой напора выдыхаемого воздуха. Тембр голоса обусловливается присоединением к основному тону добавочных тонов (обертонов), возникающих главным образом в резонаторной части голосового аппарата.

Голос животных представляет рефлекторную реакцию. В нем принимают участие носовая и ротовая полости, легкие и гор­тань с голосовыми связками. Образование звука и его высота определяются напряжением голосовых связок, через которые под давлением проходит воздух из легких.

Голос животных, одно из средств биокоммуникации, генерация и передача звуковых сигналов в диапазоне частот 20 Гц - 200 кГц. Голоса разделяют на инстру­ментальный и дыхательный.

Инструментальные голоса - механические, не­произвольно понижающие звуки, со­путствующие жизнедеятельности живот­ных, а также различные звуки, произвольно издаваемые при ударах, трении и т.д. Имеется у всех животных, но особенно развит у беспозвоночных (ракообразные, насекомые), у которых возникают специальные сис­темы генерации - фрикционные (например, трение конечности о крыло у саранчи), тимбальные, ударные и др., а также у рыб.

Дыхательные голоса характерен для наземных позвоночных и связан с преобразованием части дыхательной системы в специальный голосовой аппарат. В филогенезе наземных позвоночных способность из­давать звуки возникала неоднократно и независимо в разных таксонах и разли­валась двумя различными путями. У земно­водных, пресмыкающихся и млекопитаю­щих основным источником звука является верхняя гортань (ларинкс), имеющая пар­ные голосовые связки. У птиц в нижней части трахеи возникает уникальный голо­совой аппарат - нижняя гортань (сиринкс), имеющая два независимых генерато­ра акустических колебаний - тонкие парные тимпанальные мембраны. Среди современных земноводных дыхательные голоса имеют бесхвостые (жабы, лягушки), чьи брачные сигналы достигают большой сложности. Пресмы­кающиеся в большинстве своём молчаливы (настоящий голос появляется лишь у некоторых ящериц, особенно у гекконов, и у крокодилов), однако многим из них свойственны разнообразные инструмен­тальные звуки - шипение, свисты и пр. Развитый голосовой аппарат птиц и плацентарных млекопитающих определил разнообразие звуковой сигнализации, усложнение физических характеристик голоса, появление сложной песни у птиц. Наибольшей сложности голо­совой аппарат достигает у человека, обла­дающего самым развитым среди позвоноч­ных голосом, с помощью которого он может вы­ражать свои ощущения, чувства, мысли.
2. Коммуникация между животными.
Организация сообществ - результат индивидуального поведе­ния отдельных особей и их взаимодействия за счет обмена инфор­мацией и коммуникаций. Если какое-то животное своими целе­направленными действиями изменяет поведение другой особи, то это и есть переданная информация. Эти взаимодействия специализи­рованы и адаптивны.

Передача информации представляет собой систему, в которой участвуют семь звеньев (Себек, 1965; Клорфер и Хат, 1968): отпра­витель информации; получатель; канал связи - путь, по которому идет сигнал (голос или слух); шум - фоновая активность в канале; контекст - обстановка, в которой сигнал передается; сигнал - поведение, проявляемое отправителем; код - набор всех сигна­лов и контекстов. Взаимодействие этих компонентов определяет осуществление информации.

Взаимная согласованность поведения отдельных особей воз­можна лишь в том случае, если все животные данного вида пользуются при общении друг с другом неким общеупотребитель­ным и понятным для всех ее членов кодом, видоспецифическими сигналами: выразительными движениями, химическими веще­ствами, звуками, прикосновениями, «визуальными контактами» (взаимонаблюдениями), пребыванием особей в тесной близости друг к другу, позволяющим оценить окраску, движение глаз, ми­мику.

Постоянный зрительный контакт между особями и их взаим­ная ориентация на весь континуум поведения сочленов по груп­пе называют структурой внимания, или зрительным сигнальным полем. Присутствие в сфере восприятия животного других особей является у многих видов животных одним из важных условий «психологического комфорта». Концепция «языка животных» была обоснована в 40...50-х годах XXв. В качестве важных ком­муникативных сигналов принято считать демонстрации - брач­ные сигналы, сигналы угрозы, подчинения, умиротворения и др.; некоторые формы повседневного поведения - определен­ный характер локомоции перед партнером, детенышем, опреде­ленное изменение положения в пространстве. Структура комму­никативного сигнала может плавно меняться по мере изменения физиологического состояния его отправителя (так называемая градуальная сигнализация). В этой связи коммуникация пред­ставляет континуальный процесс взаимной настройки всей системы поведения одной особи на поведение партнеров-коммуни­кантов.

Голос и артикуляция служат биоакустическим видоспецифическим сигналом. Они имеют определенную эмоциональную и смысловую значимость и используются для со­блюдения оптимального расстояния между животными при пасть­бе и отдыхе, для уведомления о половой принадлежности, возрас­те, состоянии обменных процессов, неблагоприятных изменениях во внешней среде, занятости территории, социальном статусе осо­би, об эмоциональном состоянии, для ориентации.

Соответственно звуки, издаваемые животными, называют так: угрожающие звуки, сигналы дискомфорта, сигналы защиты, сиг­налы подчинения, призывные сигналы, локационные сигналы и т.д. Звуковые сигналы воспринимаются животными в контексте, в котором они издаются, по закону «гетерогенной суммации». Так, агрессивно-территориальные звуки, издаваемые животным-хозяином на своей территории, вызывают реакцию у
животных-нарушителей территориальных границ, а животные, находящиеся на своей территории, не реагируют на эти звуки.

Все звуки, издаваемые млекопитающими, по способу генера­ции принято делить на неголосовые и собственные звуки голоса. Неголосовые звуки возникают в результате топанья по земле, щелканья или скрежетания зубами, сопения, фырканья.

При агрессии у птиц и млекопитающих звуки резкие, низкоча­стотные, при дружественном поведении - более высокой частоты и тональности. Для вышестоящих по рангу животных характерны низкие частоты в сигнале. Высокие частоты и удлинение сигнала характерны для проявления животным подчинения, широкий час­тотный спектр и большая громкость звуков отмечаются при обо­роне. Частота, интенсивность сигнала повышаются при нараста­нии возбуждения животного. На различную частоту звука, разную тональность в центральной нервной системе реагируют разные нейроны - детекторы таламуса, лимбической системы, коры больших полушарий головного мозга.
3. Язык зверей.

Для голосового аппарата млекопитающих характерны опорные хрящи, обеспечивающие и поддерживающие глоточную щель, которая, собственно говоря, и формирует звук. Ограничивается глоточная щель парными полулунными хрящами. Для верхней гортани млекопитающих характерен также щитовидный хрящ и надгортанник.

Между щитовидными и черпаловидными хрящами внутри гортани располагается голосовая щель, ограниченная голосовыми связками.

Звуки создаются при помощи пары голосовых связок (ligamenla vocalia; plicae vocales). Голосовые связки, представляют собой складки слизистой оболочки, внутри которых находится эластичная ткань, натянутые в полости гор­тани и ограничивающие голосовую щель. Эти связки могут плотно прижиматься друг к другу и тогда начинают вибрировать при прохождении между ними потока выдыхаемого воздуха. Есть у многих наземных позвоночных - бесхвостых и некоторых хвостатых земноводных, некоторых пресмыкающихся (хамелеоны, гекконы), у большинства млеко­питающих (недоразвиты у китообразных и обезьян) и человека. Участвуют в образовании звука. У млекопитающих есть ещё также ложные голосовые связки - кармашковые, или желудочковые, связки, расположенные над истинными и обычно не участвующие в образовании звука (но например, мурлы­канье домашней кошки возникает при их вибрации). У некоторых видов под этими складками располагается пара ложных голосовых связок, развитых значительно слабее.

У некоторых млекопитающих имеются морганьевы желудочки – ямки, расположенные между верхними и нижними голосовыми связками. Непарные мешки между щитовидным и надгортанными хрящами найдены у узконосых обезьян, газели и северного оленя. Резонанс этих мешков усиливает голос. Гортань млекопитающих (рис. 1) иннервируется верхним и нижним гортанными нервами - ветвями блуждающего нерва. С увеличением значении легких при наземном образе жизни вход в легкие дифференцируется с образованием гортани - расширенного преддверия трахеи. Полость гортани окружена комплексом хря­щей или костей. Управляющие ими мышцы открывают и закры­вают гортанную щель (glottis). Этот щелевидный вход из глотки у многих форм бывает защищен складкой, налегающей на него спереди; у млекопитающих она превращается в надгортанник (epiglottis), содержащий особый хрящ.

Многие тетраподы лишены голоса в настоящем смысле этого слова. Это отно­сится к хвостатым и безногим амфибиям и к огромному большинству рептилий, хотя некоторые из этих форм могут издавать шипящие или рычащие звуки посредством резкого продавливания воздуха сквозь гортанную щель. У бес­хвостых амфибий, нескольких ящериц и в первую очередь у большинства млеко­питающих гортань является голосовым органом.

Язык зверей обычно состоит из немногих слов. Звуки, из которых состоит "голос" животного (в том числе и человека), возникают за счет вибрации голосовых связок в гортани, когда через них проходит воздух. Гортань представляет собой часть дыхательного тракта, по которому воздух проходит в легкие и отводится от них. С укорачиванием голосовых связок, обусловленным увеличением их напряжения, увеличивается и высота тона звука. Обычное кошачье мяуканье происходит именно таким образом. Однако мурлыкание различных представителей семейства кошачьих, в том числе и наших домашних кошек, представляет собой быстро чередующиеся импульса звука, возникающего в гортани. Каждый отдельный звук обусловлен резким падением давления воздуха после разделения правой и левой голосовых связок. Мышцы гортани быстро возбуждаются за счет нервных импульсов частотой от двадцати до тридцати в секунду. Всякий раз, когда это происходит, голосовые связки смыкаются, и в результате давление воздуха возрастает. Когда возбуждение мышц прекращается, голосовые связки резко расходятся и высвобождаемый за счет этого воздух создает звук.

Интенсивность мурлыкания, его громкость зависит от степени стимуляции животного, например, от того, как его гладят или разговаривают с ним. Часто мурлыкание даже в присутствии человека происходит негромко, еле слышно, но если положить палец на шею кошки, то несложно ощутить вибрации гортани. Мурлыкание имеет разные оттенки. Громкое мурлыкание - это просьба, тихое - выражение удовольствия. Была выдвинута альтернативная теория механизма мурлыкания, но она представляется нереальной.

Эта теория предполагает, что мурлыкание обусловлено увеличением скорости и турбулентности потока крови в вене, которая возвращает кровь от задней части тела. Турбулентность создает вибрацию в стенках этого кровеносного сосуда в месте, где он проходит через грудь, и затем эта вибрация по воздушным полстям передается в голову. Однако эта гипотеза нуждается в дополнительных исследованиях. Словарь домашних кошек довольно разнообразен. Они мяукают, фыркают, мурлыкают и издают совершенно дикие звуки в брачный период. По разнообразию интонаций кошки немногим уступают соба­кам. Они мяукают совсем по-разному, когда просят выпустить их на улицу, выпрашивают лакомый кусок или разговаривают с котятами. Шипят и фыркают рассерженные кошки. Эти пугающие звуки они могут адресовать друг другу, собаке или любому другому врагу. Завывание дерущихся котов невозможно передать на бумаге, его надо слышать.

По-видимому, большинство звуков, которые издают домашние кошки, способны издавать и дикие. Кроме того, крупные дикие кош­ки ревут.

Тигр, леопард, ягуар ревут редко, главным образом в момент атаки или при неудавшемся нападении. А вот в каких случаях и как часто ревут львы, нет единого мнения. Пожалуй, наиболее правдо­подобно пишет о звуках, издаваемых львами, известный африкан­ский охотник Д. Хантер: «Во время охоты львы подают друг другу сигналы глухим ворчанием, которое отличается странными чревовещательными свойствами. Откуда идет звук - определить невозмож­но. Ревут львы очень редко.

Голоса собак и их ближайших родственников - это обычно лай, вой, рычание, ворчание и визг. Однако эти звуки могут иметь мно­жество оттенков, даже для одного и того же животного.

Короткое взлаивание, иногда кончающееся повизгиванием, озна­чает просьбу - скажем, собака хочет выйти погулять или, наоборот, просится в комнату. Если просьба не удовлетворена сразу, она может начать громко лаять и скулить. Нетерпение часто выражается повиз­гиванием. Лаять громко собака может, когда с ней играют. Стороже­вые собаки при появлении на участке, который они считают «своим», чужого человека лают, заканчивая лай рычанием. Иногда они воют без видимого повода - как говорят, «на луну». При испуге собаки часто визжат, а ударившись о пень или камень, взвизгивают. Гончие собаки, идя по следу зверя, заливисто лают; когда зверь на виду, лай переходит как бы в вопль, а потеряв след, они редко взлаивают. Лайка, «посадив на дерево» зверя или птицу, лает - причем, хозяин по интонации может определить, на кого именно; на глухаря, ряб­чика, белку, куницу, рысь... Обнаружив медведя или человека в глухом лесу вдали от жилья, собака лает совсем по-особенному.

При общении друг с другом собаки лают редко и свои чувства выражают рычанием, ворчанием, воем или визгом.

На похожем языке разговаривают между собой волки. Особым голосом дает знать о себе волк или волчица, подходя к логову. При преследовании стаей косули или лося раздается «улюлюкание» - раз­ноголосый вой, напоминающий гон стан гончих. По словам неко­торых натуралистов, волки пользуются беспроволочным «телегра­фом». Увидев стадо мигрирующих оленей, волк особым воем подает сигнал: «Олени идут». Его подхватывает ближайший волк, затем следующий, и весть о передвижении оленей распространяется на де­сятки километров. Собравшись в стаю, волки иногда воют хором.

Шакалы, и особенно койоты - большие любители хорового пе­ния. Свою песню койоты начинают вскоре после заката солнца, при восходе луны и на рассвете. По описаниям слышавших песню - это отрывистый лай, нарастающий по силе и высоте тона до тех пор, пока не превратится в сплошной пронзительный визг. Известный писа­тель-натуралист Э. Сетон-Томпсон передает этот напев так: «У-у-ууу-оо-оо-о-у».

Меньше звуков издают лисицы: они тявкают, повизгивают и лишь изредка рычат.

Очень странные звуки, напоминающие хохот сумасшедшего, из­дают пятнистые гиены, живущие в Южной и Центральной Африке. «Хохот» -сигнал угрозы либо вызов сопернику; изредка, преследуя добычу, они лают.

Неразговорчивы взрослые медведи. Обычно они тихонько ворчат и издают

хрюкающие звуки. Ревут медведи раненые или во время брачных поединков.

Слоны трубят, причем по высоте тона можно судить, спокойно животное или рассержено. Слоны используют уникальный язык, о существовании которого еще недавно никто и не подозревал. Используя сложную электронную систему звукоулавливания исследователи обнаружили, что слоны испускают инфразвуковые волны. Звуки низкой частоты слоны используют для связи друг с другом на расстоянии в несколько километров. Открытие такого рода «телепатии» позволяет объяснить некоторые загадки поведения слонов. Например, раньше было не понятно, почему стада, удаленные друг от друга на большие расстояния, могли узнавать об опасности в одно и то же время.

Джойс Пул и ее коллеги из кенийского исследовательского проекта "Слоны Амбозели" совершили неожиданное открытие: оказывается, слоны обладают способностью к звуковой мимикрии.
Кроме них на суше этой способностью - обучение звукам с помощью подражания - обладают только лишь птицы и приматы и некоторые морские млекопитающие.
Амбозели - национальный парк, в котором ученые наблюдают за животными, в том числе - слонами. Открытие было сделано, когда молодой слон-сирота по имени Млэйка, живущий недалеко от трассы Найроби-Момбаса начал подражать звукам грузовиков.

Исследователи нашли, что звуки, издаваемые слоном, сильно напоминают сигналы грузовиков, как по частоте, так и по модуляции.
Позднее ученые обнаружили примеры вокального подражания и у другого слона. Биологи заключили, что в нормальных условиях звуковая мимикрия укрепляет социальные связи между слонами.

Известный специалист по слонам Г. Бауэр пишет: «Многочисленные звуки, которые способны издавать слоны, так как и у других животных, не выражают ни сообщений, ни мыслей, а являются лишь проявлением вызванного различными причинами возбуждения. Лексикон этот выглядит примерно так: легкое горловое ворчание или слабое повизгивание из хобота - удовольствие; мощный рев - страх; короткий, резкий, трубный звук - ужас;

глубокий, громыхающий горловой звук - неудовольствие, гнев; пронзительный трубный звук - переход в нападение».

Голоса лошадей и их родственников совсем не похожи на голоса других млекопитающих. Лошади ржут и храпят, ослы и зебры пронзительно кричат, а зебры, кроме того, еще и лают.

Северные олени, дикие бараны, верблюды хрюкают, а свиньи хрюкают и визжат.

Благородные олени, лоси громко ревут, вызывая на бой сопер­ника; молоденькие оленята и самки - мычат.

Домашние коровы мычат и ревут, а дикие их родственники еще и хрюкают.

Разнообразный репертуар у грызунов: белки цокают и ворчат, морские свинки, мыши, крысы пищат.

Австрийский биоакустик К. Уоттс провёл в лабораторных условиях подробный сравнительный анализ звуков, издаваемых девятью видами крыс рода Rattus в различных поведенческих ситуациях. Он обнаружил, что, несмотря на экологические и физиологические различии между видами, основной репертуар издаваемых звуков у них оди­наков.

Сигнал боли и страха автор назвал «чистым визгом». Он представляет собой последовательный ряд низкочастотных гармонических звуков относительно небольшой длительности. Основная энергия такого сигнала сосредоточена в диапазоне частот 1-3 кГц. Он появляется у детенышей в возрасте семи дней и изначально издается в ответ на движение матери во время сосания.

Помимо чистого визга, взрослые серые и чёрные крысы издают голосовые звуки пяти более или менее четко раз­личающихся типов: хриплый визг; ультразвуковые свис­ты - короткий и длинный; звук, напоминающий шипение и тихий кашель или чихание. Последний слышали только у черных крыс.

Хриплые визги крысы издают во время драки. Это шумоподобные сигналы с плохо выраженной гармониче­ской структурой. В конфликтных ситуациях крысы могут кашлять, чихать или шипеть, они также стрекочут зубами. Предполагают, что кашель и стрекотание - свидетельство господствующего положения животного. Нередко слы­шали этот звук у черных крыс, когда кто-то близко подходили к вольерам, где они жили. Привыкшие к присутствию экспе­риментатора зверьки не боялись приближения человека. Нередко они сами подолгу наблюдали из вольеры их действиями, при этом животные кашляли или чихали. Некоторые исследователи считают стрекотание не сигналом угрозы, а выражением тревоги. В группировке черных крыс стрекот одного из ее членов действует на других зверьков как сигнал опасности.

Ультразвуковые свисты крыс - тональные звуки с единственной отчетливо выраженной гармоникой. Корот­кий свист длительностью от 0,03 до 0,8 секунд самцы чаще всего издают в начале драки и во время преследо­ваний. В ряде случаев он отмечается при половом пове­дении пли взятии животного в руки.

Относительно хорошо изучено функциональное значе­ние длительного ультразвукового свиста, известного под названием «постэйякуляторной песни» и «длинного им­пульса». Исследователи приписывают этому сигналу раз­личное функциональное значение. Изначально считали, что длинный свист снимает агрессивность доминирующего животного, так как его издают подчиненные особи. Однако при искусственной подаче такого свиста не удавалось нейт­рализовать агрессивные побуждения доминанта. В даль­нейшем этот звук был зарегистрирован у крыс и в других ситуациях: у подчиненных зверьков после окончания агонистических взаимодействии, у самок после изъятия из гнезда их детенышей, у самцов до и после спаривания. Поэтому некоторые авторы считают, что функция длинно­го свиста состоит в стимуляции полового поведения самок и синхронизации спаривания у партнеров. По мнению дру­гих исследователей, эти сигналы облегчают установление контактов между самцами и самками, не влияя непосред­ственно на половое поведение. Более правдоподобным представляется предположение, согласно которому уль­тразвуки не несут какой-то определенной коммуникатив­ной функции и отражают эмоциональное состояние жи­вотных.

К. Уоттс считает, что большинство издаваемых этими животными звуков не приурочены к определенным пове­денческим ситуациям, а образуют непрерывный контину­ум сменяющих друг друга звуков. Физические характери­стики таких сигналов зависят от уровня возбуждения кричащего зверька. Вероятно, они полифункциональны и воспринимаются животным в соответствии с той или иной обстановкой.

Домовые мыши также издают ультразвуковые и слыши­мые человеком звуки. Проанализировав соответствующую литературу, известный биоакустик А. А. Никольский на­считал у домовых мышей десять, различных звуковых и ультразвуковых сигналов.

Таким образом, серые крысы и домовые мыши общают­ся в очень широком звуковом и ультразвуковом диапазо­не, по их акустический репертуар относительно беден, не содержит специфических сигналов, характерных для опре­деленной систематической или экологической группы. Это лишний раз доказывает их подчиненную роль в ком­муникации синантропных грызунов по сравнению с за­пахами.

При прикосновении и болевой стимуляции детеныши крыс и мышеи издают тихие, короткие писки, слышимые человеком. Кроме того, для них характерны ультразвуко­вые сигналы дискомфорта. Ультразвуковая вокализация проявляется у детенышей при понижении температуры и перетаскивании их матерью. Обычно малыши начинают издавать ультразвуковые сигналы за день-два до разви­тия у них локомоции. Вокализация остается высокой все время, пока движения детенышей плохо координированы. У белых мышеи ультразвуковая активность уменьшается к 4—8-му дню жизни и исчезает к 12—18-му.

Ультразвуковые сигналы детенышей вызывают поиско­вое поведение и усиление градостроительной активности у кормящих самок. Услышав такие звуки, записанные на магнитофон, самки лабораторных крыс перестают кормить собственных детенышей, покидают гнездо и устремляются на поиски пищащих малышей. Интересно, что для них без­различно, чьи детеныши издают крики: собственные, чужие или даже других видов мышевидных грызунов. Ве­роятно, ультразвуковые сигналы детенышей не несут ин­формативной нагрузки, а лишь отражают уровень возбуж­дения зверьков, влияя на центральную систему взрослых животных. Это вызывает агрессивную реакцию матери против чужаков и подавляет ее агрессивные настроения по отношению к малышам. Вероятно, поэтому ультразву­ковые сигналы у детенышей разных видов схожи. Самка возвращается в родное гнездо, а не в ответ на их локали­зацию, и ей нет необходимости отличать своих и чужих малышей по звукам.

Какие преимущества могут иметь ультразвуковые сигналы по сравнению со слышимыми? Ультразвук имеет очень короткую длину волны, поэтому он хуже распро­страняется в окружающей среде, так как отражается от всех предметов, даже очень мелких, и быстро затухает в воздухе. Следовательно, воспринять его можно только на небольшом расстоянии. Кроме того, УЗ труднее локали­зовать, чем слышимые сигналы. Отсюда главное преиму­щество - их не могут перехватить хищники. Злейшие враги мелких мышевидных грызунов - совы не слышат их. Мелкие хищные млекопитающие, в том числе и кошки, хотя и способны уловить ультразвук, с трудом могут лока­лизовать его источники. Ходы грызунов в траве и почвен­ной подстилке могут служить грызунам своеобразными волноводами, проводящими ультразвуковые сигналы. Отражаясь от стенок ходов, ультразвуки распространяются на значительное расстояние, оставаясь при этом неслыши­мыми для хищников.

В ряде опытов была показана обостренная чувстви­тельность слуховой системы крыс к ультразвуку. Воспри­нимают они и относительно низкочастотные сигналы. Они слышат звуки частотой от 0,5 до 70 кГц, а зоны оптималь­ной слышимости у них соответствуют звукам часто­той 1-10 н 20-60 кГц. У домовых мышей область повы­шенной чувствительности к низкочастотным звукам от­сутствует. По сравнению с крысами весь диапазон слуха несколько сдвинут в высокочастотную область и составля­ют от 1 до 80 кГц. Наименьшие пороги восприятия со­ответствуют 10-20 и 40-50 кГц. Уже говорилось, что ре­пертуар звуков крыс и мышей весьма разнообразен. На­ряду с короткими звуками, составляющими всего лишь тысячные доли секунды, зверьки могут издавать длитель­ные, продолжительностью в несколько секунд, низко- и высокочастотные сигналы. Но способны ли сами грызуны анализировать и, следовательно, использовать при комму­никации эти разнообразные, сложные звуки? Изучение дифференциальной чувствительности слуха крыс и мышей свидетельствует, что она не столь уж велика; мыши спо­собны обнаруживать 1% изменения частоты тона и 7% изменения его интенсивности.

Американ­ские дикобразы сопят, фыркают, бормочут, мяу­кают, визжат, пищат.

Разговорчивее всех суслики, луговые собачки, сурки. Известно несколько сигналов этих грызунов: вызов сопернику, испуг, сиг­нал тревоги и еще три или четыре звука.

Здесь уместно сказать, что животные, живущие сообществами, разговорчивее одиночек, ведь им есть о чем «поговорить» друг с другом.

Летучие мыши для ориентировки в полете и на охоте пользуются ультразвуками. А вот между со­бой они переговариваются обычными звуками, ко­торые хорошо слышит ухо человека. У насекомояд­ных летучих мышей лексикон не богат, они в ос­новном пищат и щебечут, да и то редко. Плодояд­ные летучие мыши, наоборот, очень разговорчи­вы. Они беспрерывно пищат, кудахчут, трещат и скрипят.

Надо иметь в виду, что издаваемые всеми жи­вотными звуки резко отличаются по тональности.

Например, совсем не похоже ржание лошадей, приветствующих друг друга, обращенное к хозяину или вызывающее по отношению к со­пернику.

Среди обезьян есть и совсем молчаливые и очень разговорчивые.

Молчаливы гориллы. Американский ученый Д. Шаллер, про­живший среди этих обезьян почти два года, считает, что более или менее часто они употребляют только восемь звуков: они ворчат и кряхтят, когда им хорошо; лают, когда их что-то раздражает; виз­жат и ревут, будучи рассержены. Когда группа разбредется в густых зарослях, обезьяны похрюкивают.

Значительно богаче словарь шимпанзе, в нем насчитывается около 35 звуков.

Наиболее характерные голосовые сигналы: аханье - пищевой сигнал; если шимпанзе нашла и ест что-нибудь вкусное, она начи­нает ахать. В момент опас­ности шимпанзе громко хекают. Собратьям он тоже понятен, и они или забираются на дерево, или пускаются наутек. Если бежать уже поздно, обезьяны издают угрожающие звуки «у-у-у», и иногда враг пугается и отступает. Увидев незнакомый предмет, шимпанзе произ­носит «гм-гм» - это проявление исследовательского рефлекса. Кроме того, они лают, визжат и издают хриплые звуки, означающие смех. Они также кричат «и», «у», «о», и каждый звук издается в опреде­ленной ситуации и понятен окружающим обезьянам.

Язык гамадрилов подробно изучался в Сухумском обезьяньем питомнике. Выяснилось, что они произносят до 40 различных звуков. Во время тревоги гамадрилы издают громкие крики «а», «ак», «ак»; потерявшись, они кричат «ау», «ау»; при приближении врага злобно рычат; испытывая удовольствие, хрюкают.

Обширный набор сигнальных звуков у ближайших родственни­ков человекообразных обезьян - гиббонов. Но самая главная особен­ность их голоса - музыкальность. Они могут петь чистыми голоса­ми, близкими к голосу человека. Едва начинает брезжить заря, гиб­боны рассаживаются на деревьях и начинают утренний концерт.

Помимо гиббонов хоровые концерты устраивают обезьяны-реву­ны, обитающие в Южной Америке. Но если голоса гиббонов мело­дичны, то дикий вой и улюлюканье ревунов переносятся с трудом даже местными жителями. Звуки очень громкие и разносятся в ти­шине тропического леса на пять и более километров.

Репертуар других обезьян - капуцинов, резусов, мартышек - очень разнообразен. Они щебечут, как птицы, тявкают, визжат, «бол­тают» и пользуются определенным набором сигналов. Предпола­гают, что некоторые обезьяны могут издавать и слышать ультразвуки.

Млекопитающие океанов тоже не безмолвны. Сейчас выясни­лось, что звуки издают все киты, но самыми «разговорчивыми» ока­зались дельфины. Они пользуются звуковыми сигналами самой раз­нообразной частоты. Издаваемые ими ультразвуки служат главным образом для эхолокации. Друг с другом дельфины переговариваются на языке свистов (инфразвуки) и волнами, близкими по частоте к ко­лебаниям, воспринимаемым ухом человека.

Свист - это в основном сигнал тревоги. По нему, в зависимости от тона, дельфины или собираются в стаю, или стремительно уплы­вают, или же спешат на помощь к своему собрату.

Был проведен такой опыт: дельфину ввели большую порцию снотворного и выпустили в бассейн. Он не мог сохранять равновесия и стал тревожно свистеть. Немедленно к нему подплыли два дель­фина и, поддерживая с двух сторон, помогли всплыть на по­верхность.

В звуковом документальном кинофильме «В мире безмолвия» записан сигнал бедствия кашалота. Оглушенный ударом о корпус корабля, он издал продолжительный тонкий свист. На этот звук около потерпевшего собралось 27 кашалотов. Подобных примеров известно множество.

Звуки, которые мы слышим без специальных приспособлений, довольно разнообразны. Это лай, визг, щебетание, вой, щелканье, хрюканье... Таких звуков насчитывают у дельфинов около 30. Биологический смысл многих сигналов пока не выяснен, но отдель­ные звуки удалось расшифровать. Например, хлопанье челюстями - это сигнал угрозы, громкий визг - сильная боль, тявканье - ожида­ние пищи, лай - «paзговор» самцов и самок в брачный период.

При дрессировке дельфины удивительно быстро обучаются про­износить слова и даже отдельные короткие фразы человеческим язы­ком. Способность дельфинов к имитации звуков даже выше, чем у попугаев. Дельфин по кличке Эльвар научился произносить свое имя, слова «больше», «меньше», «говори», «брызни воду», «прекрати это» и т. д.

На основании работы с дельфинами некоторые ученые пришли к выводу, что их можно научить осмысленной человеческой речи. «Они, - пишет известный специалист по китообразным А. Г. Томилин, - искренне верят в то, что дельфинов можно будет научить раз­говаривать с человеком и что те будут передавать абстрактные сведе­ния словами, например, о своих врагах, условиях своей жизни, пото­нувших кораблях, упавших в океан ракетах. В действительности дельфины, как и все прочие животные, не могут пользоваться слова­ми сознательно. Поэтому не следует думать, что столь модная за последние годы гипотеза о «языке дельфинов», якобы близком к че­ловеческому - доказана. Это глубокое заблуждение».

О том, что рыбы не безгласны, знали еще древние греки. Гомер, очевидно, слышал звуки, издаваемые рыбами-сциенами. Звуки этих рыб отдаленно напоминают пение. О них-то и вспомнил поэт, когда писал о сиренах, пытавшихся заманить к себе Одиссея.

Особенно много «рыбьих слов» узнали ученые за последние де­сятилетия. В этом им помогли «водяные уши» - чувствительный при­бор гидрофон, хорошо улавливающий звуки в воде. С помощью гидро­фона голоса рыб удалось не только прослушать, но и записать на пленку.

Выяснилось, что «пение» сциен далеко разносится из подвод­ных глубин. «Разговорчивы» не только сциены, но и все их род­ственники - горбылевые рыбы. Они ворчат, вздыхают, скрипят, каркают.

Есть рыбы, «бьющие в барабан». Разноголосый хор барабанщиков можно регулярно слу­шать летними и осенними вечерами в различных районах Черного моря.

А у берегов Китая обитает замечательная камбала - цинонглосус. Она издает звуки, напоминающие звон колокола, игру на арфе, низкие тона органа.

Очень «болтливы» морские петухи. Они могут свистеть, лаять, гудеть, кудахтать. «Разговор» черноморских петухов-тригл можно передать так: оо-ао-хрр-ао.

Некоторые виды морских коньков и морских игл щелкают. Сомы-касатки скрипят. Черноморские зеленушки скре­жещут. Жабы и собаки-рыбы хрюкают. Индонезийские терапоны гу­дят, почти как автомашины. Вполголоса переговариваются сельди.

Как же разговаривают рыбы, если у них нет языка? Оказы­вается, у большинства рыб для этой цели приспособлен плаватель­ный пузырь. Он и создает звуки и усиливает их, как резонатор. А не­которые рыбы издают звуки трением зубов, челюстей, жаберных крышек, позвонков. Но «болтают» рыбы, разумеется, не для развле­чения. Ведь все в природе имеет свои причины. Ученые установили, что звуки, которые издают рыбы, служат разнообразным целям. Одним они помогают ориентироваться и отпугивать врагов; другие используют звук как сигнал тревоги; третьи «разговаривают», уха­живая за самками.

Интересные опыты были проведены во Флориде с бычками-батигобиусами. Эти маленькие рыбки ютятся в расселинах подводных скал, между камнями. Перед нерестом бычок-самец приступает к по­стройке гнезда. Когда укрытие для икринок готово, он подзывает сам­ку, издавая низкие хрюкающие звуки. С помощью гидрофона ученые попробовали передать в воду записанный на пленку голос самца батнгобиуса. Как только аппарат был пущен, рыбки устремились к гидрофону. Многие залезли прямо на гидрофон - самки шли на призыв самца, а самцы подплывали, чтобы подраться.

Ракообразные редко издают звуки, они щелкают клешнями или трут лапами или усами о различные части тела. Звуки служат им, по-видимому, только для отпугивания врагов. Головоногих моллю­сков и низших ракообразных считают немыми.

Змеи живут в одиночку и потому малоразговорчивы. Они в основном только шипят или свистят при возбуждении. Предупреж­дающий треск хвостом издают гремучие змеи. Погремушка на конце хвоста у них состоит из стопки роговых конусов, слегка сжатых с боков и надвинутых один на другой. Конуса не соединены между собой, и при движении хвоста они трутся друг о друга и издают щел­кающие звуки. Так гремучие змеи отпугивают врага и избегают не­нужных схваток.

Многие тетраподы лишены голоса в настоящем смысле этого слова. Это отно­сится к хвостатым и безногим амфибиям и к огромному большинству рептилий, хотя некоторые из этих форм могут издавать шипящие или рычащие звуки посредством резкого продавливания воздуха сквозь гортанную щель. Ящерицы и хвостатые амфибии пищат и шипят. Некоторые гекконы издают шуршащие звуки трением пла­стинок, расположенных на хвосте. Крокодилы ревут, угрожая врагу, и хрюкают и мычат в брачный период. Черепахи, по-видимому, только шипят.

Гораздо богаче репертуар у бес­хвостых амфибий - лягушек и жаб. У них есть голосовой аппарат, а на горле расположены мешки-резонаторы, усиливающие звук.

Амфибии первыми из наземных животных приобрели голосовой аппарат, прообраз голосовых органов высших позвоночных животных. Его основная часть - голосовые связки - могут напрягаться, и тогда прохо­дящий ток воздуха вызывает их колебания, производя звук. Вокальные таланты бесхвостых амфибий получи­ли широкую известность. Реже можно встретить лю­ден, которым доводилось слышать голоса тритонов и са­ламандр. Производимые ими звуки чрезвычайно слабы и на расстоянии 1-2 метров человеческим ухом уже не воспринимаются. Гребенчатый тритон, европейская пещерная и огненная саламандры, пятнистая амбисто­ма, угревидная амфиума и другие саламандры спо­собны скрипеть, пищать и издавать глухой свист, систематически повторяющийся через короткие интервалы.

Лягушки и жабы, помимо звукогенераторов, имеют еще и звукоусилители. Резонаторные мешки (рис. 3), часто очень большие, раздувающиеся на горле самцов многих бесхвостых амфибий, значительно усиливают произво­димый звук. Благодари им небольшие существа, каки­ми являются даже самые крупные амфибии, способны производить звуки поразительной силы. Во времена колонизации Америки концерты дружных компаний жаб Фаулера, слышные за много километров, нередко наводили панику на белых переселенцев, так как зычный, зловещий голое этих животных напоминал воин­ственные крики индейцев.

Очень громко кричат украшенные лягушки, так как у них раздувается не только резонатор, но и все тело. Крик этих лягушек легко заглушает голоса людей. Сильным голосом обладает лягушка-бык. Обычно, впер­вые услышав ее, отказываешься верить, что звук изда­ет лягушка, а не какой-нибудь крупный зверь. Амери­канский зоолог М. Дикерсон передаст его следующим сочетанием звуков: ммм-джаг-ооу-ррам. Чтобы имитация была полной, эти звуки нужно произнести слитно, громким, голосом в отверстие пустого бочонка. Громкие скрипучие звуки способна издавать северо­американская королевская квакша. И не мудрено. Ее резонаторы в три раза больше головы животного. Звук, издаваемый лягушкой-сверчком, можно имитиро­вать, ударив друг о друга два круглых камушка. Крик тигровой лягушки напоминает треск разрывающейся ткани. Голос узкоротой квакши-каролинки схож с блеяньем ламы. Пятипалый свистун из Коста-Рики ши­пит, как змея, а свистящая квакша действительно свистит. Буро-пятнистая болотница нежно мяукает, как ласковый котенок.

Не следует думать, что голоса всех бесхвостых ам­фибий неприятны. Песни некоторых квакш и узкоротов напоминают веселую трескотню кузнечиков, при к цесарок, испуганное попискивание цыплят. Известный американский герпетолог Арчи Карр утверждает, что песни многих тропических лягушек прелестны, полны оптимизма, скрытого смысла и гораздо выразительнее пения птиц. Возможно, ученый немного увлекся, одна­ко, действительно, голоса американской жабы и некото­рых древесных квакш звучат па редкость мелодично. Они похожи на звон бубенчиков, звук свирели или флейты. Весело звенит в брачный период голос ателоппа Штельцнера, Любители держат дома лягушек ради их песен. Голос японской веслоногой лягушки напоминает пение птиц. Хорошие лягушки-певцы па рынках То­кио стоят немалых денег.

Голосовые реакции бесхвостых амфибии адресованы представителям того же вида. Они выполняют не­сколько функций; привлечение самок, маркировку тер­ритории, обеспечение группового контакта, требование высвобождения, выражают агрессивные намерения или предупреждают об опасности. Некоторые лягушки во время теплых весенних линией исполняют «песню дождя». Наши прудовые лягушки издают 6 видов кри­ков: одни из них звучит в брачный период, 2 террито­риальных, 2 высвобождения и сигнал тревоги. Наибо­лее важны крики, связанные с размножением. Их зада­ча - обеспечить встречу партнеров. У большинства ля­гушек половой диморфизм (то есть внешние различия между мужском и женской особые) не выражен. От­личить самца от самки и разобраться в видовой при­надлежности легче всего по издаваемым ими звукам. Крики лягушек строго специфичны, что исключает воз­можность межвидовой гибридизации.

Акустические характеристики звуков изучены пока недостаточно полно. Однако известно, что калифорний­ский тритон издает несколько типов звуков с частотой 1400-1800 герц, наши европейские тритоны и тихо­океанская амбистома пищат па частоте 3000-4000 герц, лесные саламандры генерируют звуки по­рядка 5000 герц, а звуковые посылки изящной амби­стомы лежат в диапазоне от 400 до 7000 герц. Продол­жительность звуковых сигналов саламандр обычно не велика: от 0,04 секунды у изящной амбистомы до 0,4 секунды у тритонов. У меридиональной квакши крик призыва содержит 30-40 импульсов общей дли­тельностью 200-600 миллисекунд. Интервал между отдельными пачками импульсов колеблется от 1 до 2 секунд. Крик соперничества состоит всего из 3-4 продолжительных импульсов общей длительностью до 1 секунды. Крик контакта - серия отдельных корот­ких импульсов. В холодную погоду количество импуль­сов в пачках уменьшается, а интервалы между пач­ками возрастают.

Основная частота брачных криков камышовой, зе­леной и иосемской жаб 1550 герц. Однако самки их не путают, легко различая по величине интервалов между отдельными импульсами звука от 30 у зеленой жабы до 35-41 миллисекунд у иосемской и общей длительности крика от 0,5 у камышовой до 4-7 секунд у зелёной и иосемской жаб.

Бесхвостые амфибии падают достаточно низкие зву­ки: лапчатоногая лягушка от 100 до 2200 герц, травя­ная лягушка, желтобрюхая и краснобрюхая жерлянки 400-600, королевская квакша 2300-2500, обыкновен­ная квакша 2000-3500 герц. Лишь водные лягушки способны генерировать высокий звуки. Брачные сигналы гладкой шпорцевой лягушки состоят из ультра­звуков с частотой до 80000 герц, а рувензорской - до 150000 герц!

Характер издаваемых звуков зависит от температу­ры окружающей среды. У камышовой жабы с ростом температуры возрастает число криков и частота генера­ции отдельных импульсов, а у зеленой жабы умень­шается интервал между криками и их продолжитель­ность. Изменчивая квакша при 16° генерирует 15 импульсов в секунду, а при 24°-24. Самки с температу­рой тела 16° и 24°, ориентируясь по характеру брачной песни, безошибочно выбирали самца с соответствующей температурой тела.

На характер издаваемых звуков влияет размер животного: чем оно больше, тем ниже издаваемые им зву­ки. Это можно заметить при анализе крика высвобож­дения самцов травяной лягушки и брачных криков зе­леной жабы.

В брачный период амфибии не только заняты поис­ками партнера, но ревниво присматриваются друг к другу. Самцы камышовой и зеленой жаб откликаются на брачные крики других самцов и передвигаются в их направлении. Они безошибочно узнают голоса сам­цов своего вида и неточной имитацией их не подма­нишь. Но, если к наступлению темноты самка еще не будет найдена, требовательность снижается, и теперь самцы способны заинтересоваться даже грубой подделкой брачной песни.

Акустические сигналы, подаваемые бесхвостыми амфибиями, не отличаются разнообразием. Как и у других видов животных, они в процессе эволюции под­вергались тщательному отбору. Например, брачные призывы самцов, которые кричат, находясь в норе, дупле пли наземном гнезде, где они прячутся от хищ­ников, обычно являются короткими и энергичными звуками. Такие сигналы трудно локализовать в про­странстве, но самки все же находят самцов, иначе это могло бы явиться причиной исчезновения этих ля­гушек.

Системы коммуникаций и слух амфибий далеки от совершенства. У зеленой квакши и квакши гратиоза, хотя они нерестятся в одно время и в одних и тех же водоемах, голоса самцов четких различий не имеют, и самки их иногда путают. Поэтому, чтобы избежать не­разберихи, у квакши гратиоза самцы кричат только находясь в воде, а у зеленой квакши - только на берегу, стараясь забраться на куст или дерево. Это слу­жит самкам дополнительным ориентиром.

Самцы многих лягушек и жаб в брачный период подстраивают свои «песни» под «песню» соседа по нерестилищу. Солист из числа ложных сверчковых квакш не в состоянии промолчать, если через 30-50 миллисекунд после окончания своего крика услышит крик другого самца продолжительностью 50-60 миллисе­кунд. На крики другой длительности он не отзывает­ся. Аналогичная рефлекторная реакция лежит в основе образования дуэтов и хорового пения у других видов лягушек. Когда 2 самца пантеровой жабы оказываются по соседству, они согласуют свое пение, образуя сла­женный дуэт. При этом обычный интервал между криками каждого самца увеличивается почти вдвое, так как каждый партнер, закончив свою партию, вни­мательно прослушивает песню соседа и только после этого исполняет новую.

Свистящие квакши образуют дуэты, трио, квартеты и даже квинтеты. В группе поющих самцов может оказаться запевала. Квартеты и квинтеты чаще всего исполняются без выраженного лидера. Чтобы песня 4-5 лягушек звучала слаженно, каждый певец должен внимательно прислушиваться к партиям партнеров и соблюдать очередность. Сенегальские веслоногие ля­гушки образуют поющие группы из любого числа жи­вотных. В их хоре нет ведущего солиста. Каждое животное поёт 2-8 секунд. Его пепине вызывает не­медленный отклик одной или нескольких лягушек, при­чем в общем хоре каждое животное занимает совершен­но определенное место.
4. Голос птиц

Анатомическую особенность голосового аппарата у птиц со­ставляет то, что у них гортань малоподвижна (рис.2), нет надгортанни­ка и имеется нижняя гортань при входе в бронхи с правой и ле­вой стороны на месте бифуркации трахеи. У птиц гортань имеется, но голосовые связи отсутствуют; звуки издает спе­циальный орган - нижняя гортань (syrinx). Это образование несколь­ко похоже на гортань, но расположено в воздушном проходе каудальнее (ниже) - обычно в том месте, где трахея разделяется на два главных бронха.

Нижняя гортань - основной источник голосообразования у птиц - располагается в месте разветвления трахеи на бронхи.

Важную роль в процессе образования голоса у птиц играют мышцы наружной губы, расположенные у бифуркации трахеи с внутренней стороны. Напротив этой мышцы находится барабанная перепонка ключичного мешка, регулируемая мышцами евстахие­вой трубы. Звук возникает в результате сближения барабанной перепонки каждого бронха в мышце наружной губы, что при­водит к образованию между ними щели. Погон воздуха, проходя через различный диаметр щелч, вызывает колебание перепонки и образование звука.

В нижней части трахеи сближенные или сращенные хрящевые кольца образуют барабан. Между трахеей и бронхами располагаются увеличенные бронхиальные полукольца. Между вторым и третьим полукольцами внешняя сторона образует тонкую слизистую мембрану - наружную голосовую перепонку (тимпанальную мембрану). Эластичное утолщение на внутренней стороне третьего полукольца называется наружной голосовой губой. Внутренняя голосовая губа, прикрепленная между свободными концами бронхиальных полуколец, располагается на противоположной, обращенной к средней линии тела стороне бронхов.

Соединение внутренних стенок бронхов обеспечивает хрящевой козелок с полулунной складкой. Внутренняя поверхность бронхов ниже внутренних губ покрыта внутренней голосовой перепонкой. При этом внутренние голосовые перепонки каждого из бронхов соединяются эластичной связкой – бронходесмом. Такой тип нижней трахеи, объединяющей элементы трахеи и бронхов, называется трахеобронхиальным и характерен, прежде всего, для воробьинообразных и попугаеобразных, а также для зимородков, кукушек, удодов и некоторых других птиц.

Значительно реже встречаются трахеальный и бронхиальный типы нижней гортани, у которых, как ясно из названий, в строении преимущественное значение имеют элементы трахеи и бронхов. Наконец, существуют отряды птиц с полной или частичной редукцией голосового аппарата – у них отсутствуют голосовые перепонки, козелок и т.д.

В работе нижней гортани большое значение имеют грудинно-гиоидные мышцы, иннервируемые подъязычными и блуждающими нервами и обеспечивающие сложные и разнообразные движения отдельных элементов нижней гортани.

Наибольшего развития грудинно-гиоидные мышцы достигают у представителей отряда воробьинообразных – у певчих птиц их число достигает 7–9 пар. У попугаев имеется 3 пары таких мышц; у журавлей, кукушек, удодов, сов, козодоев, дятлов, пингвинов, гагар, поганок, пластинчатоклювых, паламедей, куриных и голубей и некоторых других – 1 пара. Нижняя гортань казуара, африканского страуса и киви вообще лишена мышц.

Если гортанная мускулатура развита слабо, звуки производятся при сокращении грудинно-трахейных мышц, сближающих голосовые перепонки и прижимающих трахею к бронхам. При этом козелок давит на выступ клавикулярного мешка, выпячивающего внутреннюю голосовую перепонку. При прохождении воздушной струи голосовые перепонки вибрируют. Пластинчатоклювые, куриные, страусы и некоторые другие птицы производят звуки именно таким образом.

А вот нижняя гортань воробьинообразных широко использует движения четырех пар бронхиальных полуколец, пяти трахеальных колец, пары наружных голосовых мембран, внутренних голосовых мембран, пары вспомогательных и шести пар голосовых мышц. При этом четвертое бронхиальное полукольцо в момент произведения звуков поворачивается, приближая наружную голосовую мембрану к внутренней. Передняя часть внутренней голосовой мембраны приближается к наружной мембране при повороте третьего бронхиального полукольца. Сблизившиеся в результате прохождения струи мембраны вибрируют, производя звуки.

Предполагается, что несущие частоты от 3,2 до 8,4 кГц производятся внутренней голосовой перепонкой, тогда как модулирующие частоты (90–300 Гц) – наружной голосовой губой и наружной голосовой перепонкой. Амплитудная модуляция обеспечивается медленными смещениями голосовых губ, резонансами в трахее и колебаниями минимально натянутой внутренней голосовой перепонкой.

Многие биоакустики признают существование в нижней гортани птиц не менее двух модуляторов – по одному в каждом бронхе. При этом каждый модулятор действует независимо благодаря козелку и полулунной складке. Складка выдвигается в просвет трахеи и обеспечивает независимость работы каждого источника.

Изучая голос птиц, имитирующих человеческую речь, известный биоакустик Сорпе предположил (1961 г.), что в гортани птиц работают четыре модулятора, а полулунная складка играет роль «язычка» духовых инструментов. Благодаря этому, а также наличию резонаторов в виде мягких полостей и впадин достигается удивительная точность имитации человеческой речи.

Значительную роль в голосообразовании птиц в качестве резонатора широкого спектра действия играет трахея. Число ее колец (и, соответственно, длина) колеблется от 30 у мелких воробьинообразных до 400 (фламинго, журавли). От длины трахеи зависит высота голоса. Связанные с увеличением длины трахеи низкие голоса более «дальнобойны» и меньше поглощаются листвой, что имеет свое преимущество. По-видимому, с этим же связано смещение голосообразующего органа преимущественно на нижний конец трахеи.

Подобную же роль выполняют петли трахеи, располагающиеся под легкими, грудными мышцами, кожей или грудиной и значительно увеличивающие ее в длину. На голос у эму влияют трахеальные мешки, у выпей и страуса – передний отдел пищевода, у журавлей – полость киля грудины, у дроф – глоточные мешки, у голубей – пищевод и т.д.

На голос оказывают влияние не только размеры, но и форма трахеи. У певчих воробьинообразных, а также у куликов она сужается в нижней части; у бескилевых и попугаеобразных – сжимается в спинно-брюшном направлении; у гусеобразных – расширяется в средней части. Нижняя гортань котинг (американское семейство птиц подотряда кричащих воробьиных) и пластинчатоклювых образует лабиринты в виде тонкостенных костных камер, иногда с перепончатыми окнами. Верхняя гортань также принимает участие в образовании голоса птиц, но ее роль несоизмеримо меньше, чем у млекопитающих. Предполагают, что с ее помощью чуфыкают тетерева во время тока, шипят агрессивно настроенные лебеди. В отличие от млекопитающих, верхняя гортань птиц поддерживается перстневидным и черпаловидным хрящами, тогда как щитовидные и надгортанные хрящи отсутствуют. Мускулы, охватывающие гортанную щель, лишенную голосовых связок, сужают и расширяют ее просвет.

Звуки, производимые с участием воздушной струи, получили название дыхательного голоса. Именно он позволяет в наибольшей степени регулировать звук и варьировать его параметры. Для птиц это основной источник разнообразных сигналов общения. Другая категория звуков – когда для их образования используются оперение, клюв, лапы и крылья – относится к категории инструментального голоса. Такие звуки также могут широко использоваться в различных жизненных ситуациях, а у некоторых видов имеют даже доминирующее значение. Козодой и голуби ударяют крыльями друг о друга. Щелкающие звуки, возникающие от ударов надклювья и подклювья, используют безголосые аисты. У котинг, колибри, пластинчатоклювых звуки производятся вибрирующими маховыми перьями – шум крыльев пролетающей вороны легко отличить от шума полета кряквы. В строении перьев имеются структуры, усиливающие звук. У самца стрепета четвертое маховое перо имеет вырезку в средней части опахала и при полете производит свистящий шум. У самца чибиса в брачном полете вибрируют и звучат удлиненные маховые перья. У токующего бекаса вибрация перьев производит своеобразное «блеяние». Петухи домашних кур широко используют стридуляционный способ – проводят лапой по раскрытому и опущенному вниз крылу.

Среди ударных способов образования звуков наиболее сложный использует дятел, барабанящий по сухой резонирующей древесине. Разные виды дятлов барабанят с разной частотой, используя барабанную дробь в качестве видового опознавательного, территориального и брачного сигналов.

Необходимо учитывать и то обстоятельство, что большинство жизненных ситуаций озвучивается вне зависимости от того, хочет этого сама птица или нет. Так бег и прыжки по ветвям и поверхности почвы почти всегда сопровождаются шорохом, так же как передвижение среди густой листвы и кустарников.

Общепризнанной классификации голосовых реакций птиц пока не существует. Используют до 400 различных терминов, описывающих звуки, издаваемые птицами с помощью дыхательного голоса. Один и тот же тип голосовой реакции может использоваться для разных целей, особенно если комбинируется с другими сигналами. В то же время функционально различные звуки в сочетании с другими сигналами в похожей экологической ситуации могут приобретать сходное сигнальное значение. Так, у американского кеклика крик «шукура... шукара» издается и при выражении угрозы, и при поисках партнера, и при собирании членов стаи. В каждом случае для человеческого уха он звучит одинаково, хотя птицы улавливают соответствующую разницу.

Часть звуков, производимых птицами, являются врожденными, а другие заучиваются при прослушивании голосов и звуков (в том числе и техногенных) в окружающей среде.

Это заимствование особенно интенсивно происходит в начальный период жизни птицы, но в какой-то степени продолжается всю оставшуюся жизнь. Любители птиц, содержащие дома попугаев, хорошо знают, что их питомцы, научившиеся в молодости имитировать несколько слов, позднее пополняют свой запас все новыми и новыми звуками, подражая не только своему хозяину, но и голосам живущих вместе с ним других клеточных птиц, кошек, собак, телевизору, радио и т.д. Скворцы и жаворонки, обитающие в природных условиях, подражают звукам автомобильных моторов, бензопилы, скрипу колодезного механизма, насосу и т.д.

Благодаря заимствованию голоса разных особей, принадлежащих одному и тому же виду, различаются индивидуально, что имеет большое значение в формировании и поддержании семейных отношений. Так, например, различия в пении самцов зябликов, представляющих отдельные пары, улавливает даже человеческое ухо. Птичий же слух, значительно более совершенен, чем человеческий.

Действительный объем звуковой сигнализации птиц, по-видимому, насчитывает сотни и даже тысячи различных звуков. Так среди содержащихся в квартирах волнистых попугайчиков встречаются особи, способные с высокой точностью воспроизводить более 1500 человеческих слов. Даже у молчаливых птиц, таких как сериема (журавлеобразные), человеческое ухо выделяет до 170 отдельных звуков. У представителей отряда воробьинообразных, например, у зарянки в пении можно насчитать около 250 различных слогов и 2500 более дробных подразделений, называемых мотивами.

Для изучения физических характеристик голоса птицы используется сонограф – прибор, позволяющий графически отображать диапазон издаваемых частот и его изменение во времени. Сонограммы позволяют получить общее представление о «словаре» птицы.

При этом песня делится на «слоги» (или «ноты») и более дробные подразделения – «мотивы». Песня зяблика, например, содержит 2–3 слога, в каждом из которых 5–9 отдельных мотивов.

В отличие от других сигналов, издаваемых птицами, песня характеризуется полифункциональностью, индивидуальной и географической изменчивостью. Пение представляет собой сложную категорию, включающую звуки разного биологического значения. Так, например, говорят о территориальной песне, осенней песне, песне ухаживания, боевой песне, рекламной песне, песне-одиночке, песне молодых и т.д. Обращает на себя внимание частая повторяемость песни и ее продолжительность (в отличие от позывов). Так, например, зеленая пеночка в июньский день исполняет 2340 песен, лесной конек – 3377, пеночка-теньковка – 2860. Если длительность отдельных позывов, как правило, не превышает 0,02–0,5 с, то длительность песни может колебаться от секунды (обыкновенная каменка, короткопалая пищуха) до нескольких секунд (щегол, пеночка-трещотка) и даже минут.

Наиболее длительная песня у имитаторов (пересмешек, болотных камышевок), комбинирующих ее из чужих заимствованных звуков. Длительное пение черного и певчего дроздов связано с тем, что оно исполняется с большими внутренними паузами.

Вернемся к репертуару зяблика. Завершает его песню эффектный слог, называемый «росчерком». Росчерк не всегда включается в пение, и, кроме того, его характер может меняться от песни к песне, а у разных самцов эти различия еще более заметны. Для зяблика характерен также особый сигнал, называемый рюменьем. Он звучит как повторяющийся «рю...рю...рю». Птицы «рюмят» в пасмурную погоду, под вечер или вечером перед наступлением дождя. Однако этот сигнал достаточно универсален и издается, например, и в тех случаях, когда на участке возникает дискомфортная ситуация.

Так называемая подпесня у зяблика исполняется и осенью, чаще всего молодыми самцами, которые учатся петь. Но поют ее при определенных обстоятельствах и взрослые птицы. Подпесня в большей степени, чем песня, изменчива и индивидуальна. На сонограмме она выглядит как неоформленная песня, не имеющая четкого рисунка.

Все остальные сигналы зябликов принято, как уже сказано, называть позывами. На сонограмме они отличаются малой длительностью, неповторяемостью, отсутствием или редкостью интервалов. Иногда в позывах присутствуют гармонические составляющие (обертоны). Если песня является универсальным сигналом и обслуживает многие жизненные ситуации, начиная от агрессивных и кончая брачными, то позывы специализированны и привязаны к определенным жизненным ситуациям.

Ювенильные сигналы сопровождают ранний период жизни птенца. У цыплят имеется до 6 специальных сигналов. Ювенильная сигнализация развита также у птенцов воробьиных птиц, чаек, пластинчатоклювых и направлена в первую очередь на общение с родителями. Ювенильные позывы позволяют птицам узнавать своих птенцов.

Характерно, что в ювенильной сигнализации куриных и пластинчатоклювых большое значение имеют звуки птенцов, находящихся еще в яйце, что обеспечивает контакт с родителями до вылупления. Эти звуки можно услышать, за несколько часов до вылупления.

После вылета из гнезда включаются акустические связи между слетками, партнерами по выводку. Эти сигналы облегчают контакты членов стайки, например, в конце лета или осенью у синиц.

Агрессивные сигналы широко используются при встречах особей одного пола в период спаривания и гнездовой период. Кроме того, подобные звуки сопровождают драки за пищу и всевозможные конфликты в стае. У воробьинообразных в конфликтных ситуациях используется 3–4 агрессивных сигнала, отражающих тонкие оттенки поведения. Эти звуки издаются при непосредственном контакте птиц, сопровождаясь различными позами, движением клюва и головы, крыльев и хвоста.

Сигналы тревоги используются в опасных для птицы ситуациях. Например, серая ворона издает особое карканье, завидев подлетающего хищника, даже если этот хищник небольших размеров, не представляющий для нее опасности, и непосредственная атака не предвидится. Услышав этот крик, все пернатое население, включая воробьев, сизых голубей и других птиц, мгновенно прерывает свои занятия и прячется в укрытие.

Специальные позывы издаются при воздушном и наземном нападении, различаясь при появлении совы или ястреба, человека или четвероногих врагов. При этом в сигнале конкретизируется степень опасности, ее близость, характер нападения – с земли или воздуха, скорость приближения и т.д. Интересно, что физические характеристики сигналов на хищника у тех видов птиц, которые совместно обитают в одних и тех же биотопах, похожи и сходно воспринимаются человеческим ухом. Сигнализация кур включает до семи сигналов, уточняющих характер приближающейся опасности.

Когда птица оказывается в безнадежной ситуации, например в когтях хищника или руках человека, она издает сигналы бедствия. У различных видов крики бедствия похожи по своей структуре – это однообразные шумы с длительными пульсациями, модулированные по частоте с малым временем нарастания. Небольшие паузы длительностью от 0,08 до 0,8с. разделяют эти пульсации. У всех членов биоценоза, представляющих различные виды, этот сигнал вызывает стремление немедленно спасаться. Подросшие птенцы и слетки в руках человека также издают похожие сигналы. Но у родителей они вызывают стремление помочь.

Характерно, что особи одного и того же вида, обитающие в отдаленных частях ареала, могут не реагировать на крики бедствия друг друга. В то же время крики бедствия одних видов могут вызывать реакцию у других. Воспроизведение записанных криков бедствия издавна используется для рассеивания скоплений птиц в местах, где их присутствие нежелательно (аэродромы, поля, огороды, свалки, памятники культуры, культовые сооружения).

Пищевые и стайные сигналы при всем их разнообразии выполняют одну общую задачу – они координируют поведение стаи, собирая вместе возможно большее число особей и обеспечивая «коллективное» поведение. Это важно во время кормежки, отдыха, миграций. Различные виды воробьинообразных, некоторые кулики и пластинчатоклювые издают сигналы совместного взлета.

Чайка, нашедшая пищу, издает призывный крик, привлекающий других чаек с расстояния в 3км. Но этот крик издается только в том случае, если найденного корма много. Если корма мало, то чайка молчит. В зимних и кочевых стайках вьюрковых и синиц призывный крик является сигналом сбора рассеявшихся членов группы.

Сигналы размножения обеспечивают встречу особей разных полов, спаривание, координированное поведение партнеров при строительстве гнезда, насиживание и выкармливание молодых, охрану и защиту гнездовой территории и т.д. Такие сигналы имеют и более дробное подразделение, уточняющее передаваемую информацию. Например, при кормлении самцом грача насиживающей самки используется четыре разных сигнала. Территориальные функции выполняют несколько специализированных сигналов, включая песню.

Отличительной чертой сигналов размножения является половой диморфизм. В большинстве случаев самцы издают другие позывы, нежели самки. Кроме того, для самцов характерно пение, тогда как самки, хотя и располагают сходным по строению голосовым аппаратом, обычно не поют. Впрочем, у некоторых оляпок, трогонов, американских крапивников поют оба пола. Отметим также, что старые самки иногда также могут петь, а молодые поют только под воздействием искусственных гормональных инъекций. Большой интерес представляет дуэтное (антифональное) пение самок и самцов – когда самка запевает только в ответ на голос «своего» самца (но при этом их пение различается). Это явление наблюдается у африканских сорокопутов (Laniarius) и славок-портних (Cisticola cisticola).
4.1. Разнообразие и классификация звуков, издаваемых птицами.

Голоса птиц нельзя понимать лишь как пение. У птиц существует сложная система сигнализации, позволяющая им общаться между собой в течение всего года.

Джулиан Хаксли и Людвиг Кох, авторы книги «Язык животных», переведенной на русский язык, считают, что у некоторых высших животных, в том числе и у многих птиц, степень разнообразия голосовой информации почти достигла уровня настоящей речи. Отдельные виды птиц, как иногда полагают, основываясь на сравнении сонограмм, могут использовать в качестве  сигналов сотни разных звуков.

Порой, однако, приходится убеждаться и в том, что далеко не каждому звуку, издаваемому птицей и отличающемуся по акустической характеристике, строго соответствует определенная смысловая нагрузка. Поэтому, прежде чем сравнивать сонограммы голосовых реакций птиц, надо специально наблюдать за птицами в природе, чтобы определить состояние, при котором они издают тот или иной звук. Беспокойный крик самца зяблика у гнезда — хороший пример сигнала, различные видоизменения которого имеют одинаковое смысловое значение. Этот сигнал, как известно, у зяблика подвержен сильной географической и индивидуальной изменчивости. Например, на севере Карельского перешейка, помимо зябликов, регулярно издающих типичный дребезжащий свист («трю» или «рюм»), встречаются особи, у которых этот же сигнал звучит как «фюить» - почти неотличимо от крика беспокойства горихвостки. Доказательством того, что этот позыв является вариацией обыкновенного рюмения зяблика и отражает то же самое физиологическое его состояние, может служить следующее наблюдение: один и тот же зяблик, находясь в сильном волнении, иногда попеременно издает оба варианта сигнала.

Весьма изменчива и видовая песня птиц. Помимо того, что она меняется географически, она очень сильно варьирует и индивидуально. На это указывали все орнитологи, изучавшие пение зяблика или дрозда-белобровика. У этих видов разные варианты песни часто воспроизводятся одной и той же особью. Каждый может наблюдать это явление, если в продолжение некоторого времени последит за поющим самцом зяблика: иногда он двадцать раз подряд споет одну вариацию, а потом несколько раз повторит вторую и т. д. И вариации эти отличаются одна от другой как разные по звучанию фразы, имеющие один и тот же смысл. С помощью магнитофона и сонографа у некоторых воробьиных птиц удавалось получить сотни сонограмм, иллюстрирующих множественные изменения видовой песни в разных ее частях. Невозможно представить, чтобы все они имели самостоятельное биологическое значение.

В то же время самые незначительные индивидуальные уклонения в характере голоса, даже неразличимые на наш слух, если они постоянны, могут служить для птиц источником полезной информации. Они как бы маркируют отдельных особей, помогая им узнавать друг друга, сохранять постоянство пар, поддерживать контакты между членами семьи и т. п. Например, птенцы чаек, живущие в общей колонии, среди множества других птиц каким-то образом издали узнают своих родителей, подлетающих к ним с кормом. По всей видимости, они различают их, так же как и родители своих птенцов, по индивидуальным особенностям голоса.

Голос птицы - зеркало ее физиологического состояния. Выражая звуком то или иное состояние, птица соответственно возбуждает и других особей своего вида. Тем самым она непреднамеренно информирует их о причине своего возбуждения. Именно таким образом птицы и сообщают друг другу о том, что случилось в лесу. В этом, собственно, и заключается механизм действия так называемого птичьего языка - языка сигналов. Словарь такого языка, если он будет когда-либо составлен для всех 8500 видов птиц, должен насчитывать сотни тысяч птичьих слов. Создаваемые сейчас фонотеки - это далеко еще не полные словари птичьего языка.

У тех птиц, голоса которых специально изучали в природных и лабораторных условиях, например у большой синицы, серой славки или зяблика, исследователям не удавалось пока что выявить более двадцати-двадцати пяти голосовых реакций, различных по звучанию и имеющих самостоятельное значение. Было установлено, что, помимо весеннего пения, у птиц существуют крики страха и угрозы, тревожные крики и сигналы, предупреждающие об опасности птенцов, сигналы нахождения пищи, различные брачные и призывные крики и т. п. Голоса, которыми птицы перекликаются на близком и далеком расстояниях, тоже могут быть разными. Наблюдая даже за обыкновенным домашним петухом, можно убедиться в наличии у него двух сигналов опасности: наземной и воздушной тревоги, предупреждающих стадо кур о возможности нападения хищника с земли или с воздуха.

Характер звуковой сигнализации у птиц неодинаков. Каждый вид требует в этом отношении специального изучения. Сравнение систем сигналов отдельных уже изученных видов выявляет существенные отличия в их «словарном запасе». У одних видов имеется богатый набор «слов», у других он беден. Есть виды, у которых преобладают специализированные сигналы, но у некоторых эволюция голоса пошла по пути эмоционального модулирования основного призывного крика.

Карканье серой вороны, подобно лаю собаки, при сравнительно небольших отклонениях в интенсивности и характере звука может отражать ее разное физиологическое состояние и соответственно по-разному восприниматься. В то же время большое значение имеют и условия, при которых подается сигнал. Когда самец вороны выманивает из гнезда самку, он, подлетая к гнезду, каркает самым обычным образом, и карканье его в данной ситуации обращает внимание самки на то, что ей пора слететь с гнезда. У других же птиц для этой цели существует специальный сигнал, используемый только для данного случая. Например, черный дятел (желна) вызывает из дупла самку совершенно особым звуком, напоминающим скорее крик галки «гьяк-гьяк-гьяк», чем голос дятла.
  1   2   3


Учебный материал
© bib.convdocs.org
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации