Лекция - Участие микроорганизмов в круговороте азота. Азотфиксация - файл n1.doc

Лекция - Участие микроорганизмов в круговороте азота. Азотфиксация
скачать (39.5 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc40kb.13.10.2012 21:14скачать

n1.doc




ЛЕКЦИЯ 15
Участие микроорганизмов в круговороте азота. АЗОТФИКСАЦИЯ




  1. Азотфиксация

  2. Свободноживущие азотфиксаторы

  3. Симбиотическая фиксация азота у бобовых растений

  4. Симбиотическая азотфиксация у небобовых растений

  5. Химизм фиксации микроорганизмами молекулярного азота



Азотфиксация


Запасы газообразного N2 в атмосфере неисчерпаемы: в атмосферном воздухе 79 % N2.

N2 – инертное соединение, он не доступен высшим организмам.

Фиксировать N2 способны более 30 видов бактерий различных систе­матических групп (клостридии, сульфатредукторы, энтеробактерии, спириллы, актиномицеты, цианобактерии).

В природе азотфиксация происходит биологическим и небио­логическим путями.

СВОБОДНОЖИВУЩИЕ АЗОТФИКСАТОРЫ


Голландский микробиолог М. Бейеринк (1901) открыл Azotobacter chroococcum (семейство Azotobacteriaceae).

Молодые клетки Azotobacter – аэробные палочки, превращающиеся в крупные кокки Палочковидные клетки имеют жгутики, кокки неподвижны.

Наиболее изучены Az. chroo­coccum, Az. vinelandii и Az. agilis.

Активные культуры связывают 15-20 мг N2 на 1 г органического вещества. Azotobacter проявляет высокую по­требность в органических веществах, фосфоре, молибдене. Обитает в высокоплодо­родных, достаточно влажных почвах с нейтральной или близкой к ней реакцией среды.

Бактерии рода Beijerinckia отличаются кислотоустойчивостью, кальцифобностью. Имеют палочковидную, овальную или круглую форму, некоторые подвижны, образуют капсулы. Менее требовательны к фосфору и молибдену, менее чувствительны к повышенной концентрации солей «Fe» и «Al». Beijerinckia широко распространена в кислых почвах субтропической и тропической зон.

Свободноживущие фиксаторы N2 виды родов Derxia, Arthrobacter, Azomonas, Klebsiella, Erwinia, Pseudomonas fluorescens, Azospirillum lipoferum и Az. brasilense.

Анаэробные азотфиксаторы – пред­ставители рода Clostridium (семейство Bacillaceae), впервые выделенные С.Н. Виноградским (1893). Это спорообразующие палочки, перитрихи, растут при рН от 4,5-5,5 – 8-9.

Clostridium – слабоактивный азотфиксатор: связывает от 1 до 3 мг (10-12) «N» на 1 г сброженного сахара.

Способны фиксировать N2 Cl. pasteurianum Cl. butyricum, Cl. acetobutylicum, Cl. pectinovorum, Cl, felsineum.

Анаэробные азотфиксаторы: Bacillus polymyxа, некоторые олиготрофы, корине- и микобактерии, Methylomonas, пурпурные и зеленые серные и несер­ные бактерии.

Активные азотфиксаторы – аэробные цианобактерии: Anabaena, Nostoc, Cylindrospermum, Calothris, Tolypothrix и Scytonema. Они распространены во всех почвенно-климатических зонах. Многие живут в симбиозе с растениями, грибами.
СИМБИОТИЧЕСКАЯ ФИКСАЦИЯ N2 У БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ

Выделенные М. Бейеринком (1888) из клубеньков бобо­вых растений бактерии относятся к роду Rhizobium. Эти Г неспорообразующие аэробные палочки, монотрихи или перитрихи. При старении теряют подвижность и переходят в состояние опоясанных палочек. При ста­рении образуют разветвленные грушевидные образования – бактероиды, усваивающие N2.

Отдельные культуры Rhizobium характеризуются избиратель­ностью (специфичностью) по отношению к растению-хозяину. Способность клубенько­вых бактерий входить в контакт с корневой системой бобовых растений и затем проникать в ткани корня, размножаться там и вы­зывать образование клубеньков – вирулентность.

Активность (эффективность) клубеньковых бактерий – способность в симбиозе с бо­бовыми растениями ассимилировать N2. В почве могут быть штаммы клубеньковых бактерий эффективные, неэф­фективные и переходные между ними. Клу­беньки, образованные активными культурами, розовые. Цвет им придает пигмент – леггемоглобин.

Процесс образования клубеньков на корнях бобо­вых растений:

1) Внедрение бактерий через корневые волоски.

2) Образование инфекционной нити.

3) Размножение клубеньковых бактерий в клетках коры и эпидермиса корня.

4) Образование клубенька.

5) Стадия опоясанных палочек.

6) Образование бактероидов, фиксирующих N2.

7) Лизис бактероидов и отмирание клубеньков.

СИМБИОТИЧЕСКАЯ АЗОТФИКСАЦИЯ У НЕБОБОВЫХ РАСТЕНИЙ


Клубеньки обнаружили также у 200 видов из 17 родов древесных, кустарниковых и травянистых растений разных систематических групп.

У древесной и кустарниковой растительности клубеньки образуются азотфиксирующими актиномицетами, а у травянистой – бактериями.

Клубеньки у покрытосеменных деревьев и кустарников – много­летние и крупные, коралловые сферические (у ольхи и облепихи) или с прорастающими через дольки клубенька корнями, направленными вверх (у восковника). Микроб-симбионт – азотфиксирующий аэробный актиномицет Frankia.

Симбиотическое образование актиномицетов с растениями – «актинориза.

Клубеньки могут быть и у злаковых, осоковых, лютиковых.

У ряда юж­ных растений (Pavetta и Psychotria) обнаружены листовые клубеньки, образованные Klebsiella rubacearum.

50-60% эпифитной (филлосферной) бактериальной микрофлоры – азотфиксирующие бактерии (Azotobacter, Klebsiella, Enterobacter и т. д.).

Фиксировать N2 способны грибы (Rhizopogon roseolus), образующие эндотрофную микоризу.

ХИМИЗМ ФИКСАЦИИ МИКРООРГАНИЗМАМИ N2

В клетках микроорганизмов фиксация N2 идет по вос­становительному пути. Аэрация среды резко тормозит этот процесс.

Нитрогеназа – фермент, связываю­щий N2, состоит из двух фракций: молибдобелок и железобелок.

Восстановление N2 до NH3 идет ступенчато. Первоначально N2 превращается в диимид (HN = NH), затем в гидразин (H2N-NH2), затем в NH3.

NH3, образовавшийся при фиксации N2, связывается кетокислотами, что приводит к синтезу аминокислот: из ?-кетоглютарата и NH3 получается глютаминовая кислота – исходное вещество для синтеза ряда метаболитов. Глютаминовая кислота с затратой АТФ превра­щается в глютамин, а из него синтезируется аспарагин. Из ЩУК и NH3 образуется аспарагиновая кислота, из ПВК и NНз – аланин. Аминокислоты транспортируются в наземную часть растения и расходуются на синтез белков.



Учебный материал
© bib.convdocs.org
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации