Доклад - Субтропические и умеренно теплые жестколистые, хвойные и лавролистые леса и кустарники - файл n1.doc

Доклад - Субтропические и умеренно теплые жестколистые, хвойные и лавролистые леса и кустарники
скачать (77.5 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc78kb.02.11.2012 14:42скачать

n1.doc

СУБТРОПИЧЕСКИЕ И УМЕРЕННО ТЕПЛЫЕ ЖЕСТКОЛИСТНЫЕ, ХВОЙНЫЕ И ЛАВРОЛИСТНЫЕ ЛЕСА И КУСТАРНИКИ

Географическое распространение, гигротермический и геохимический режим

Внетропические районы, лежащие в пределах 30—40 широты, едва ли не самые разнообразные по природнымуслошшм, Различная степень континентальное™, направление преобладаю» щих ветров, очень сложный рельеф и, наконец, интенсивное ип* пользование природных ресурсов человеком образуют чрезвычий*

но контрастную мозаику регионов, часто необыкновенно насыщен­ных видами и другими таксонами органического мира. Здесь встречаются постоянно увлажненные территории и безводные пус­тыни, местности, не знающие морозов, и районы с периодически­ми зимними похолоданиями ниже —20°С. Аридные области этой полосы рассмотрены в разделе о пустынях и полупустынях. Здесь главное внимание уделено экосистемам так называемого средизем­номорского типа, которые характеризуются зимними дождями и жарким сухим летом.

Средиземноморский климат — климат типичный для территорий, окружающих Средиземное море. Часто встречается на западном побережье материков, примерно между широтами 30° и 45° к северу и к югу от экватора. Одна из разновидностей субтропического климата.Содержание.

География

Помимо бассейна Средиземного моря, регионы со средиземноморском климатом включают значительную часть Калифорнии, провинцию Западный Кейп в ЮАР, западную часть Чили, прибрежные районы на юге Западной Австралии и полуостров Эйр в Южной Австралии.

Встречаются примеры микроклимата, близкого к средиземноморскому, и за пределами указанных зон, однако это обусловлено локализованными процессами, не являющимися характерными для режима средиземноморского климата.

На суше средиземноморский климат переходит с повышением широты (ближе к полюсам) в зоны океанического или приморского климата, для которого характерны обильные летние дожди, а с понижением широты (ближе к экватору) - в засушливые (в летнее время) степи с нечастыми дождями в зимнее время.

В Перте, Австралия, лето жаркое и сухое (среднесуточный максимум температуры 30°C, 34 мм осадков в декабре-феврале) а зима влажная и прохладная (среднесуточный максимум температуры 8°, 450 мм осадков в июне-августе). Это типичный пример средиземноморского климата.

Осадки

Осадков выпадает обычно 400— 600 мм в год (в горах местами до 1000 мм.).

В летнее время в регионах со средиземноморским климатом доминируют очаговые зоны высокого давления, в которых сухой воздух опускается на слой морского воздуха с переменной влажностью, при этом осадковыпадение становится невозможным или маловероятным, за исключением редких гроз. В зимнее время приполярные атмосферные массы и связанные с ними периодические бури достигают низких широт средиземноморских зон, принося с собой дожди, а в горные районы - снег. В результате, районы с таким климатом получают почти всё количество ежегодных осадков зимой, в летнее же время какие-либо значительные осадки могут отсутствовать 2-5 месяцев.

Например, в Сан-Франциско в Калифорнии выпадает в среднем 448 мм дождевых осадков ежегодно с ноября по апрель, в остальное время года - всего лишь 52 мм, а с июля по август осадки почти полностью отсутствуют.

Ближе к экватору зимнее количество осадков уменьшается. В направлении полюсов общая влажность, как правило, возрастает; В Европе количество летних дождевых осадков увеличивается к северу, в то время как вдоль западного побережья Америки в северном направлении зимы становятся более влажными, а период отсутствия осадков - короче.

Температура

Средиземноморья ср-месячная температура воздуха летом 20—25 °С, зимой 5—12 °С

Во всех регионах со средиземноморским климатом зимы относительно мягкие, а летняя температура колеблется в зависимости от региона. К примеру, в Афинах в Греции летом наблюдается высокая температура, а в Сан-Франциско лето более прохладное из-за апвеллинга холодных водных масс вдоль побережья. Поскольку все регионы со средиземноморским климатом находятся вблизи крупных водоёмов, в целом температура в них умеренная с относительно небольшой разницей между зимним минимумом и летним максимумом (хотя суточные перепады температур летом могут быть велики, если местность не расположена непосредственно на побережье). Температура зимой редко опускается ниже нуля градусов, снег также редко выпадает на уровне моря, однако в окрестных горах часто бывают снегопады из-за высокой влажности.
Кроме того, отдельными островками и вытянуты­ми полосами близкие биоценозы встречаются в горных странах, например в Гималаях, в Эфиопии и даже местами вдоль рифтовых долин Африки, на тихоокеанских прибрежных поднятиях от Ав­стралии и Новой Зеландии до Азии. Это позволяет понять, что, не­смотря на очень большую удаленность и изолированность совре­менных районов со средиземноморскими жестколистными биома-ми, между ними в течение длительного времени происходил ограниченный обмен видами, которые проникали сквозь преграды, используя горные поднятия. Одновременно в удаленных друг от друга регионах вырабатывалось также конвергентное сходство у Малородственных таксонов растений и животных, хотя в каждом in таких регионов всегда легко найти и черты уникальности.

Постепенное уменьшение длительности и резкости летней засухи ведет к появлению богатой ипчнозеленой растительности лавролистного типа с участием хвой­ных, а также к развитию дождевых лесов умеренных широт (ге-мпгилей), примером которых могут быть сообщества юга Чили (остров Чилоэ), Тасмании, Новой Зеландии.

Большая часть северного побережья Африки и южного побережья Европы относится к зоне коричневых почв сухих склеро-филлишх лесов и кустарников. Местами (Марокко, Испания) (июнь широко представлены на выходах известняков карбонатные Коричневые почвы, а на красноцветных продуктах выветривания известняков (terra rossa) — красно-коричневые почвы. Характерно также образование плотных известняковых горизонтов и панцирей. В течение влажной безморозной зимы почвы промываются, а ле­том они иссушаются и подтягивают почвенные растворы вверх. Хорошо растворимые соли (хлориды, сульфаты) удаляются из поч­венной толщи, но менее растворимые карбонаты кальция обычно накапливаются в толще глубже 50 см, в пределах иллювиального горизонта. Гумусовый горизонт имеет обычно нейтральную реак­цию (с небольшими колебаниями по сезонам).

Cодержание гумуса равно 4—7%, преобладают гуминовые кислоты. Следовательно, естественное плодородие почв весьма вы­сокое. Обилие карбонатов ведет, в частности, к развитию богатой фауны наземных раковинных моллюсков.

Особый почвенный тип коричневых почв был выделен сравни­тельно недавно. Коричневые почвы проникают в Закавказье и на юг Средней Азии (сообщества шибляка), они есть в районах рас­пространения вечнозеленой склерофилльной ' растительности Аме­рики, Австралии, Азии, на юге Африки. Часто такие почвы несут в себе и реликтовые черты, отражающие прошедшие флуктуации климатических условий. В постоянно влажных субтропических и умеренных дождевых и лавролистных лесах представлены красно­земы и желтоземы, имеющие промывной режим и накапливающие менее подвижные продукты выветривания — свободные гидрокси-ды алюминия и железа. Почвы эти малогумусные, кислые, в них иыражены также процессы оподзоливания (они приостанавливают­ся на основных материнских породах).

Растительный мир

Наиболее общая черта растительных сообществ в об-Лмстнх типичного средиземноморского климата зимних дождей — Иичштеленость, склерофиллия древесно-кустарниковых пород, оби-лип травянистых эфиромасличных форм с сильным пряным запа-хом, сильное влияние экспозиции склонов на характер группировок в пересеченных и горных местностях. Последнее приводит к естественной комплексности и мозаичности растительности. Эта черта, а также отсутствие катастрофических флуктуации климата в прошлом (оледенения) приводит к повышенному видовому раз­нообразию зеленых растений и других организмов.

Высота жестколистных лесов в среднем достигает 15—20 м, лишь высота эвкалиптовых лесов кэрри соответствующего типа может составлять 40—50 м. Нередки также разреженные древо­стой с кустарниками, а также чисто кустарниковые жестколистные формации (маквис, чапарраль, мали-скраб). Часто представлен единственный древесный ярус, бывают двухъярусные леса. Кроме преобладающей жизненной формы жестколистных деревьев и кус­тарников, которая конвергентно образовалась у видов разных се­мейств и на разных материках, представлены и другие, как прави­ло, более характерные для отдельных регионов. Например, весьма уклоняющаяся от преобладающего типа форма эвкалиптов и ка-зуарин в Австралии, жизненная форма пальм. Только в отдельных районах Нового Света заметны также стеблевые суккуленты в кус­тарниковом ярусе, в Австралии — травяные деревья (ксанторреи), по берегу Средиземного моря — сосны. Листья склерофилльных пород живут по нескольку лет, они кожистые, темно-зеленые, средней величины, овальной или более вытянутой формы, чаще всего цельнокрайние. Часто листья покрыты восковым налетом или опушены снизу. Древесные лианы редки. В кустарниковом ярусе заметно также участие форм с вересковидными листьями и колючками. Под пологом густого леса напочвенный травяной ярус разрежен, но в редколесьях, на опушках и прогалинах хорошо развит. Хорошо представлены луковичные и другие геофиты, раз­нотравье из губоцветных и других групп с сильным пряным запа­хом. Эфиромасличность характерна и для многих древесных пред­ставителей.

Полного покоя в лесах не бывает, хотя в середине зимы из-за низких температур, а в середине лета из-за засухи рост прекраща­ется. Большая часть растений цветет ранней весной, но есть виды, Цветущие как зимой, так и летом.

Жестколистные средиземноморские леса и близкие к ним по биологии пальмовые, хвойные и эвкалиптовые редколесья в об­ластях зимних дождей сохранились мало. Большая часть площа-дн занята вторичными формациями, распространенными на выруб-Кпх и склонах со смытой почвой. Эти формации состоят из кустар­ников, различных ксерофитных полукустарничков и трав. Они в нначительной степени представлены выходцами из наиболее сухих субсредиземноморских районов и часто носят особые названия (на­пример, фригана, гаррига, томильяр и т. п.).

Промежуточны между субтропическими гемигилеями и настоя­щими жестколистными формациями лавровые леса. Они развиты главным образом в горах субтропических широт с частыми тума­нами, но с выраженной «средиземноморской» ритмикой осадков. Лавровые леса имеют небольшую высоту, обычен двухъярусный древостой с небольшим числом доминирующих пород. Всегда мно­го папоротников в подлеске и в качестве эпифитов, также обиль­ны эпифитные мхи, печеночники и лишайники. Характер листвы весьма близок к типичным склерофиллъным сообществам, хотя и не имеет столь подчеркнутого ксерофильного облика. Лавровые леса представлены также в тропических горах, расположенных в зоне переменно-влажных дождезеленых лесов и саванн.

В районах, примыкающих к Средиземному морю, естественная растительность подвергалась мощному воздействию человека начи­ная с античных времен. В коренных жестколистных сообществах преобладает в верхнем ярусе дуб каменный (Quercus ilex). Это де­рево высотой до 25 м, с гладкой корой и вечнозелеными листьями. Сверху листья гладкие, снизу густо опушены. Густое опушение есть также на почках и молодых побегах. Форма листьев очень из­менчива, но всегда отлична от обычного в нашем понимании «ду­бового листа»: эллиптическая,овальная, широколанцетная; длила листа достигает 3—8 см. В западной половине области обычен так­же пробковый дуб (Q. suber) высотой до 20 м. Листья его похожи на листья каменного дуба, но часто имеют небольшие зубцы по краю. Характерна толстая пробковая кора на стволе и ветвях. Большинство сохранившихся сейчас насаждений каменного дуба порослевого происхождения, они обычно редко достигают в высоту 15 м и перемежаются зарослями кустарникового дуба (Q. cocci fo­rum). Такие сообщества называют «маквис». Местность, поросшую разреженными куртинами кустарникового дуба высотой 3—5 м, а также низкорослыми вечнозелеными кустарниками — можжп-вельниками, розмарином (Bosmarinus), ладанником (CisLu.s), карликовой пальмой (Chamaerops humilis), называют «гаррм га». Гаррига может занимать каменистые, сильно эродированный склоны.

В составе склерофилльных группировок встречаются также зом ляничное дерево (Arbutus unedo), древовидный вереск (Erica «г borea), лавр благородный (Lauras nobilis), маслина европейски» и

дикая (Olea europaea, О. oleaster), фисташка вечнозеленая (Pista-сеа lentiscus), рожковое дерево (Ceratonia siliqua) и ряд других. Лианы представлены обычно плющем, видами клематисов, жимо-лостей (есть и кустарниковые). В травяном покрове характерны иглица, спаржа.

Группировки из кустарничков и полукустарников с обилием эфиромасличных губоцветных — розмарина, лаванды, фломисов, шалфеев, тимьянов (Thymus) — часто называют «томильяр», от испанского слова «томильо» (tomillo) —тимьян. Томильяры пыш­но цветут в течение всего лета, весной же обращают на себя вни­мание эфемероидные геофиты из лилейных. В Греции сходное со­общество называют «фригана», но здесь основная роль принадле­жит более ксерофитным низкорослым колючим подушкам и плотным кустам, разделенным эродированной почвой.

Фриганоидная растительность широко распространена в сухих горах Восточного Средиземноморья и прослеживается еще далее к востоку до Ирана и Средней Азии в виде группировок нагорных ксерофитов (часто в форме колючих подушек) и арчовников — редколесий из древовидных можжевелъников.

В горах Западного Средиземноморья сохранились более влаго­любивые сообщества, а на Канарских островах (Тенерифе) в поя­се туманов представлен даже лавролистный лес с обилием эпифи­тов, обогащенный тропическими элементами и очень похожий на лоса, существовавшие в Европе в третичное время.

Повсеместно в области Средиземноморья обитают различные Xмойные. Кроме уже упоминавшихся можжевелъников, это сосны (приморская, аленская, итальянская пиния и др.), ливанский, кипрский и атласский кедры (Cedrus). Еще один вид кедра растет И Западных Гималаях. Там же распространены вечнозеленые жест­колистные сообщества из особых видов дуба, маслины, склеро­филльных кустарников.

Ближайшая к Северной Африке и Евразии область с жест по­листными формациями средиземноморского типа вновь появляется на крайнем юге Африки, в окрестностях Кейптауна. Общая пло­щадь этих формаций мала, но они отличаются очень высоким флористическим богатством. Недаром выделяют особое Капским царство (или область) в границах столь малой площади. Очень много капских видов эндемичны.

В низкорослых склерофилльных формациях, которые подобны маквису и имеют местное название «финбос», возвышаются до 15 м серебряные деревья (Leucadendron argenteum) и до высоты 5— 8 м кусты.

Южноафриканская область жестколистной растительности це­ликом располагается в пределах субтропиков. Почти идентичной по климатическим условиям является юго-западная часть Ав­стралии и отдельные участки Южной Австралии (около Аделаиды, например). Как и среди капской растительности, в Австралии за­метны представители южных семейств протейных и рестионовых (L'roteaceae, Restionaceae), однако доминируют различные виды эвкалиптов.

склерофилльные сообщества Среднего Чи­ли в районе средиземноморского климата. Внешне они часто бы­вают весьма похожи на маквис и другие группировки Средизем­номорья. Жестколистные разреженные леса состоят из деревьев литре (Lithraea caustica), кийаха (Quillaja sononaria), больдо (Peumes boldus). Литре из семейства сумаховых обладает ядови­тыми жгучими листьями. Больдо очень похож на каменный дуб как формой кроны, так и формой листьев. Склерофилльные кустарники относят­ся к многочисленным видам из разнообразных семейств. Примеча­тельной особенностью Чили является медовая пальма юбеа (Jubea spectabilis). Срубленное дерево долгое время дает сладкий сок, и из-за этого медовая пальма очень сильно пострадала в прошлом.

В северном полушарии Нового Света полнейшим климатиче­ским аналогом Среднего Чили выступает калифорнийская область склерофилльной растительности. Сходную с маквисом раститель­ность здесь называют «чапарраль». Словом «чапарро» обозначают разные виды низкорослых и кустарниковых вечнозеленых дубов (Quercus dumosa, Q. chrysolepis, Q. agrifolia). Типичный чапарраль вообще лишен деревьев и состоит лишь из кустарниковых дубов (Q. dumosa), аденостомы (Adenostoma fasciculatum), включает ви­ды сумахов (Rhus), разнообразные цеанотусы из крушиновых (Ceanotus), нередко образующих монодоминантные заросли.

Древесная склерофилльная растительность появляется при го­довой норме осадков свыше 500 мм. По сравнению со Средизем­номорьем область калифорнийской склерофилльной растительнос­ти богаче видами.
Животный мир
Сапротрофный комплекс организмов связан главным образом с подстилкой и почвой, причем особенно обилен он в поч­вах с большим запасом гумуса. В наиболее теплых и сухих субтро­пических регионах еще сохраняется доминирующая роль термитов как потребителей отмирающей растительной массы, однако в уме­ренно теплых регионах они делят свое влияние с другими группа­ми почвенно-подстилочных организмов. Большая часть термитов типичных жестколистных средиземно­морских сообществ представлена скрытноживущими видами, кото­рые не сооружают больших построек. Некоторым исключением мо­жет служить Австралия, где в эвкалиптовых формациях типа «джарра» около Аделаиды один из самых массовых видов Nasuti-termes exitiosus сооружает термитники, как и его родственники в саваннах и редколесьях тропиков. Численность термитов этого ви­да составляет 600 экз/м2 при биомассе 3 г/м2, они явно домини­руют среди гетеротрофов. Правда, это единственный вид, сооружающий заметные термитники. Остальные 11 видов обитают в толще грунта или в стволах упавших деревьев. Самый массовый N. exitiosus питается упавшими стволами деревьев, пнями, сухими сучьями.

В этих же местах наиболее обыч­ными оказались крупные мокрицы, земляные черви, тараканы и кивсяки, живущие в норках. В склерофилльных сообществах Ав­стралии обычны земляные черви из семейства мегасколецид и глоссосколецид, а также позднее завезенные из Европы дождевые черви-люмбрициды.

В средиземноморских маквисах (маки, как называют их фран­цузы) тоже весьма типичны сооружающие глубокие вертикаль­ные ходы крупные земляные черви, а также раз­нообразные виды мокриц и кивсяков. Видимо, эти черты свойст­венны склерофилльным формациям всех материков. В таких рай­онах очень разнообразны и обильны наземные моллюски, в пер­вую очередь раковинные, но также и слизни. Это обилие, видимо, коррелирует с карбонатностыо большинства почв и значительными запасами кальция в опаде деревьев и кустарников. Моллюски ве­дут как сапрофагийный, так и фитофагийный образ жизни, т. е. поедают и живые зеленые растения. Благодаря выделениям кислой елюны и слизи многие наземные моллюски способны создавать углубления и даже норки в пластах известняка.

Наземные гетеротрофы первого порядка в большей степени состоят из хлорофитофагов. Доминирующей группой среди них оказываются саранчовые, представленные множеством особых ви­дов, а также уже упоминавшиеся наземные моллюски. Заметно присутствие насекомых, сосущих соки растений, — клопов, тлей, червецов, цикад. При этом большая часть листогрызущих групп (саранчовые, например) теснее всего связана с ярусом трав и кус­тарников, а сосущие насекомые распределены более равномерно.

Позвоночные животные-фитофаги крайне специфичны для раз­ных удаленных регионов средиземноморского типа. Часто бывает трудно подыскать более или менее сходные аналоги хотя бы толь­ко по характеру питания. Так, например, трудно найти в других областях аналога австралийскому поссуму Trichosurus vulpecula, который питается главным образом листьями различных деревьев и кустарников, а также некоторыми семенами и плодами. Отчасти это относится и к мелким кенгуру (валлаби), хотя их можно со­поставить, вероятно, с некоторыми грызунами, копытными. В Сре­диземноморье и прилежащих субсредиземноморских районах к потребителям листьев и побегов древесно-кустарниковой и травя­нистой растительности принадлежит лань (Dama dama), в чапар­рале Калифорнии — чернохвостый олень и белохвостый олень. В Среднем Чили, видимо, ра­нее обитал своеобразный олень пуду (Pudu pudu), но сейчас он сохранился лишь в гемигилеях в лавролистных лесах юга мате­рика и на острове Чилоэ. В Средиземноморье в пересеченной мест-ности, среди скал обитают также мелкие бараны муфлоны. Ареа­лы многих крупных растительноядных зверей выходят далеко за пределы склерофилльных сообществ. Кроме уже упомянутых, мож­но еще назвать кабана из Евразии и ошейникового пекари из Но­вого Света.

Обилие калорийных запасов корма в виде семян (желуди, оре-хи, каштаны, злаки, бобовые), а также луковиц и клубней геофи-тов позволяет существовать разнообразным животным, из кото­рых часто доминируют различные грызуны. В Евразии и Африке это различные сони, мыши, белки. Последние представлены и в Америке, но настоящих мышей и крыс (семейство Muridae) там замещают конвергентно сходные с ними виды хомякообразных (Cricetidae). Кроме того, в Новом Свете имеются и эндемичные семейства грызунов.
Муравьи в средиземноморских сообществах нередко принадлежат к одним из самых многочисленных наземных беспо­звоночных. Кроме хищничества, для них характерны и другие типы питания — кормление на сладкой пади тлей, собирание семян и трупов.

Хищ­ничают и некоторые другие перепончатокрылые, например весьма обычные в Средиземноморье и в чапаррале Калифорнии виды по-листов (Polistes). Гнезда этих складчатокрылых ос часто можно встретить под камнем, в скальной нише или просто на ветвях растений. Это большая бумажная сота, прикрепленная к субстрату короткой ножкой.

Полисты выкармливают потомство гусеницами и другими личинками.

Исключительно хищный образ жизни ведут взрослые амфибии. В пределах Средиземноморья обычны некоторые жабы, древесные квакши. Многочисленны разнообразные ящерицы, многие из ко­торых быстро бегают по скалам, обрывам и стволам деревьев (группа стенных и скальных ящериц, гекконы).
Экологичесике проблемы
Все области жестколистной растительности в настоящее время сильно видоизменены деятельностью человека. Площадь лесов со­кратилась, а кустарниковых и кустарничковых ксерофитных фор­маций, напротив, увеличилась.

Возделываемые земли весьма сходны и по составу культурных растений. Это цитрусовые, виноград, маслины, инжир (фига), пшеница. Очень сходны декоративные растения в садах и цветни­ках, а также распространившиеся за последние столетия сорные растения.

Эрозия почв.

Учебный материал
© bib.convdocs.org
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации