Реферат - Метаболизм азота в почве, растениях и рациональное применение азотных удобрений - файл n1.doc

Реферат - Метаболизм азота в почве, растениях и рациональное применение азотных удобрений
скачать (682 kb.)
Доступные файлы (1):

n1.doc

682kb.

13.10.2012 21:03

скачать

n1.doc

Российский государственный педагогический

университет имени А.И. Герцена

Факультет биологии

Реферат по физиологии растений

Метаболизм азота в почве, растениях и рациональное применение азотных удобрений

Санкт-Петербург

2012

Содержание

Введение……………………………………………………………………….…..3
1. Процессы метаболизма азота в почве………………………………………...4
1.1 Азотфиксация………..………………………………………………………...4
1.2 Аммонификация ……………………………………………………………...7
1.3 Нитрификация………..………………………………………………………..8
1.4 Денитрификация………..…………………………………………………......9
2. Азотный обмен растений……………………………………………………..12
2.1. Ассимиляция растениями азотистых соединений………………………...12
2.2 Синтез аминокислот и белков………………………………………………14
2.3. Диссимиляция азотистых соединений растениями……………………...18
3. Азотные удобрения и их рациональное использование……………………19
3.1 Многообразие азотных удобрений…………………………………………20
3.2 Рациональное использование азотных удобрений………………………...21
Заключение……………………………………………………………………….26
Список использованной литературы…………………………………………...27

Введение.

Азот — один из основных элементов питания, необходимых для растений. Он входит во все простые и сложные белки, которые являются главной составной частью растительных клеток.

Азот находится в составе нуклеиновых кислот, играющих исключительно важную роль в обмене веществ в организме. Азот содержится в хлорофилле, фосфолипидах, алкалоидах, витаминах, фитогормонах и входит в состав многих других органических веществ растительных клеток. При недостаточном снабжении растений азотом они плохо растут и развиваются, листья приобретают светло-зеленую окраску, синтез структурных и ферментных белков затормаживается или вовсе приостанавливается, когда в почве находится слишком мало азота в подвижном состоянии.

Формы азота разнообразны как в растениях, так и в окружающей среде. Для выяснения особенностей азотного питания необходимо четкое установление этапов превращения соединений азота. А знание особенностей азотного обмена в почве и растениях, в свою очередь, позволяет использовать азотные удобрения наиболее рациональным образом, избегать неблагоприятных экологических последствий и экономических трат.

Т. обр. эта проблема имеет чрезвычайно важное практическое значение и потому активно исследуется уже не одно десятилетие.

1. Процессы метаболизма азота в почве.

Роль азота в качестве одного из основных химических носителей свойств живой материи известна в настоящий момент достаточно хорошо. Известны также общая направленность круговорота азота в природе и особенности его звеньев – азотфиксации, аммонификации, нитрификации и денитрификации.

Биологический смысл такого круговорота состоит в том, что в ходе циклических превращений азота в биосфере непрерывно возникают и с разной длительностью присутствуют его разнообразные по составу соединения, позволяющие всем живым существам получать азот в предпочтительной для них форме.

С превращениями азота в природе связана проблема обеспечения человечества пищевым белком (связанным азотом), недостаток которого существовал во все эпохи цивилизации и сохраняется в настоящее время. По некоторым оценкам [1], мировое растениеводство ежегодно выносит с урожаем из почвы примерно 110-120 млн т азота, тогда как вносится на поля около 80 млн т в виде минеральных азотных удобрений и 30 млн т в составе органических удобрений. С учетом коэффициента усвоения азота растениями (не более 50% для минеральных удобрений и 30% для органических) из этих источников в мировой урожай поступает в среднем около 40-45 млн т азота, или около 1/3 его выноса.

Современное производство азотных удобрений обеспечивает не более 1/3 суммарной потребности мирового растениеводства в этом элементе, и, соответственно, основное его количество сельскохозяйственные растения получают из азотного резерва почв, созданного и поддерживаемого деятельностью микроорганизмов-азотфиксаторов.

Азотфиксация.

Газообразный азот химически инертен, в таком виде он не может быть использован какими-либо эукариотическими организмами, в том числе растениями. Азотфиксирующие бактерии, единственные из всего населения планеты, ассимилируют атмосферный азот и обеспечивают этим элементом не только себя, но и все другие организмы, вследствие чего процесс фиксации атмосферного азота играет ключевую роль в балансе азота.

Т. обр. азотфиксация - процесс восстановления молекулы азота и включения её в состав своей биомассы прокариотическими микроорганизмами. К настоящему времени такая способность обнаружена у представителей большинства физиологических и таксономических групп бактерий и архей.

Ключевым для азотфиксации является наличие у этих организмов нитрогеназы – ферментного комплекса, на котором происходит восстановление азота. Нитрогеназа состоит из двух компонентов: белка, в состав которого входит Mo, Fe и S, и белка, содержащего Fe и S. Их еще называют «компонент I» (или Мо-Fe-белок) и «компонент II» (или Fe-S-белок). Сегодня известны 4 типа бактериальных нитрогеназ, взаимодополняющих друг друга в биосфере: «классическая» молибден-зависимая и три «альтернативных» - ванадий-, железо- и супероксид-зависимые. Несомненно, что такое дублирование позволяет не только бактериям-диазотрофам, но и всем организмам избежать дефицита необходимого им связанного азота при отсутствии молибдена в почве.

Реакция, катализируемая этим мультиферментом, выглядит следующим образом:

N₂ + 8H⁺ + 8e^? + 16АТФ ? 2NH₃ + H₂ + 16АДФ

Источником протонов и электронов для восстановления азота служит дыхательная электрон-транспортная цепь. Это указывает на связь усвоения азота атмосферы с процессами дыхания, а также фотосинтеза (источника углеводов). Особенность нитрогеназы заключается и в том, что для ее работы требуются анаэробные условия. Вместе с тем в клетках высшего растения кислород необходим для поддержания дыхания. Роль леггемоглобина, присутствующего в аэробных условиях, заключается в связывании О₂ в организме бактерий и создании условий для работы нитрогеназы.

В целом азотфиксация осуществляется тремя экологическими группами прокаритов: свободноживущими, симбиотическими и ассоциативными диазотрофами.

Свободноживущие азотфиксаторы не слишком многочисленны. Способность к фиксации молекулярного азота присуща некоторым свободоживущим аноксигенным фототрофным бактериям, цианобактериям, факультативным анаэробам, хемолитоавтотрофным бактериям, метилотрофным, метанообразующим бактериям. Особенно эффективно связывают азот атмосферы бактерии рода Azotobacter.

Симбиотическая азотфиксация более эффективна, симбиозы образуются с эукариотическими организмами, при чем не только с растениями, но и с некоторыми животными. Азотфиксирующие симбиозы весьма различны по составу входящих в них организмов, но обладают одним общим свойством - тесным сопряжением биогеохимических циклов азота и углерода. Такая интеграция азотного и углеродного метаболизма наиболее характерна для симбиозов бактерий и растений. Наиболее известным примером являются симбиотические азотфиксаторы, живущие в клубеньках корней бобовых растений, относящиеся к роду Rhizobium. Связывание азота атмосферы возможно только при симбиотической ассоциации микроорганизмов этого вида и высшего растения. Существует большое количество видов бактерий, каждый из которых приспособлен к заражению одного или нескольких видов бобовых растений.

Однако, несмотря на высокую эффективность азотфиксации в симбиозах, в масштабах биосферы их вклад в общий баланс «биологического» азота сравнительно невелик, что обусловлено ограниченностью распространения таких сообществ - даже в агроэкосистемах доля бобовых культур не превышает 10% общей площади посевов сельскохозяйственных культур, а в природных фитоценозах бобовые растения присутствуют лишь на первых этапах растительных сукцессий и их практически нет в климаксных экосистемах.

В природе азот в наибольших масштабах фиксируется в ходе ассоциативной азотфиксации, при взаимодействии бактерий и растений, не образующих специализированных органов на корнях и стеблях.

Такой тип азотфиксации наиболее широко распространен на планете и играет ведущую роль в поддержании азотного баланса биосферы. По имеющимся оценкам [2], за счет ассоциативной азотфиксации в наземных экосистемах в почвы ежегодно поступает 90 млн т N₂ в год или более 50% от суммарных величин биологической азотфиксации, оцениваемой в 175 млн т/г.

Данные о столь большой роли микробной азотфиксации в природе представляются еще более поразительными при учете, что общее количество единовременно присутствующей нитрогеназы в биосфере оценивается всего лишь в несколько килограммов [3].

В природе связывание молекулярного азота может происходить и в небиологических высокотемпературных процессах - при электрических разрядах в атмосфере, извержениях вулканов, пожарах и пр., однако их суммарный вклад в масштабах планеты не превышает 10% микробной азотфиксации[1].
1.2 Аммонификация.

Аммиак образуется в почве не только путем фиксации атмосферного азота, рассмотренном выше, но и благодаря аммонификации – разложению азотсодержащих органических соединений, в результате их ферментативного гидролиза микроорганизмами.

Аммонифицирующие микроорганизмы широко распространены в почве. Поэтому любой подходящий субстрат, будь то отмершие остатки каких-либо организмов или продукты их жизнедеятельности, быстро подвергается распаду. Наиболее глубокий распад белка с образованием как безазотистых, так и азотистых соединений идет при участии спорообразующих бактерий рода Bacillus, Clostridium и семейства Enterobacteriaceae.

Бактерии-аммонификаторы осуществляют внеклеточное расщепление белков протеолитическими ферментами до пептидов, которые затем поглощаются клеткой, в которой разлагаются пептидазами до отдельных аминокислот. Окончательно процесс разложения до аммиака так же происходит внутри клетки. Продукты различных стадий этого процесса могут как окисляться микроорганизмами с целью получения энергии в виде АТФ, так и участвовать в дальнейших реакциях азотистого обмена в почве.

Нитрификация.

Аммонийный азот, образующийся в результате аммонификации и азотфиксации, в природных условиях может потребляться растительными организмами для построения клетки или окисляться бактериями до нитритов и нитратов в процессе нитрификации. В окислении аммония всегда участвуют две группы микроорганизмов: одни окисляют аммоний, образуют нитрит, а другие окисляют нитрит в нитрат.

Первая стадия нитрификации — окисление аммиака до нитрит-аниона, которое осуществляют нитрозные бактерии родов Nitrosomonas, Nitrosococcus и Nitrosospira по следующему механизму:

NH₃ + O₂ + НАДН₂ ? NH₂OH + H₂O + НАД⁺
NH₂OH + H₂O ? HNO₂ + 4H⁺ + 4e^?
1/2O₂ + 2H⁺ + 2e^? ? H₂O

Нитриты могут усваиваться растениями, хоть и в значительно меньшей степени, чем нитраты или аммиак, либо использоваться на втором этапе нитрификации.

Вторая стадия — окисление аниона азотистой кислоты до аниона азотной, производимое нитратными бактериями (почвенный род Nitrobacter). Процесс протекает в одну реакцию:

NO₂^? + H₂O ? NO₃^? + 2H⁺ + 2e^?

Нитраты, образующиеся в ходе второго этапа нитрификации, как уже упоминалось, довольно успешно ассимилируются растениями.

Так же выделяют гетеротрофную нитрификацию, происходящую у многих бактерий и грибов и связанную с окислением аммиака без использования полученной энергии, попутно с окислением органического вещества и, предположительно, посредством кислорода, образуемом при разложении пероксида водорода. Удельная активность этого процесса на 2-4 порядка ниже, чем в случае автотрофной нитрификации, однако именно с ним связана почти вся нитрификация в почвах с низким значением pH.

Интенсивность нитрификации и состав нитрифицирующих агентов будут существенно варьировать в зависимости от того, формируется лесной биоценоз на месте пахотного поля, или идет его обновление в климаксном лесу после ветровала, давности и обширности лесных пожаров, проведения вырубок.

Процесс нитрификации, являясь важным звеном в круговороте азота в природе, имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Переведение азота из аммонийной формы в нитратную способствует обеднению почвы азотом, поскольку нитраты легко вымываются из почвы. В то же время нитраты — хорошо используемый растениями источник азота. Связанное с нитрификацией подкисление почвы улучшает растворимость и, следовательно, доступность некоторых жизненно необходимых элементов, в первую очередь фосфора и железа.
1.4 Денитрификация.

Процесс нитрификации, рассмотренный выше, в природе уравновешивается противоположным процессом – денитрификацией.

С биохимической точки зрения, диссимиляционное восстановление нитрата является процессом анаэробного дыхания, то есть использования нитратов и продуктов их частичного восстановления вместо кислорода для окисления веществ (у разных микроорганизмов как органических, так и минеральных) в ходе метаболизма с выделением энергии. Поэтому денитрификация — процесс анаэробный и подавляется молекулярным кислородом.

Процесс протекает постадийно:

NO₃^–  NO₂^–  NO  N₂O  N₂

Восстановление окисленных соединений азота осуществляется последовательно работающими ферментами: диссимиляционной нитратредуктазой, нитритредуктазой, редуктазой окиси азота и редуктазой закиси азота.

Согласно имеющимся в настоящее время данным, денитрификация осуществляется широким кругом бактерий, относящихся к самым разным таксонам, которые наряду с полным – до молекулярного азота (N₂) – могут проводить и неполное восстановление нитрата – до нитрита (NO₂), окиси азота (NO) или закиси азота (N₂O).

Полная цепь нитратного дыхания имеется лишь у ограниченного числа микроорганизмов, так называемых истинных. К ним, например, относятся некоторые бактерии pодов Alcaligenes, Bacillus, Раracoccus, Pseudomonas, Thiobacillus и др [1].

Денитрификация, протекающая с образованием N₂O в качестве конечного продукта, обычно осуществляется в условиях, отличных от оптимальных для протекания полной денитрификации (например, при низких температурах, высокой кислотности, в присутствии кислорода и пр.).

Среди факторов среды, влияющих на активность денитрификации в почвах, определяющее значение имеют влажность и температура. Восстановление (поглощение) закиси азота в почвах ограничивается низкой температурой (до 4°С) и кислой реакцией среды (рН 4,0). Существенное влияние на процесс денитрификации оказывает агрегатный состав почв: с увеличением размера агрегатов возрастает доля молекулярного азота и сокращается доля промежуточных продуктов денитрификации (закиси азота и окиси азота).

Денитрификация широко распространена в природе вследствие широкого распространения микроорганизмов с соответствующим типом метаболизма. Этот процесс служит источником атмосферного азота, являясь необходимым звеном в круговороте азота в природе. В то же время денитрификация имеет отрицательное значение, так как приводит к обеднению почв азотом. Потери азотных удобрений в почвах в результате денитрификации могут составлять от 5 до 80 %.
Особенность азота, отличающая его от других биогенных элементов состоит в том, что он практически не запасается в живой клетке (как исключение, обнаруживается у некоторых цианобактерий в виде запасного белка - цианофицина). Другая особенность азота состоит в высокой растворимости и подвижности всех его соединений, вследствие чего в природе практически нет азотсодержащих минералов и руд, а первичные минералы содержат только «следы» азота.

Рис. 1. Цикл азота в почве.

Единственным исключением являются почвы, способные удерживать и накапливать азот в составе органического вещества, становясь уникальным природным резервуаром доступных форм этого элемента.

Т. обр. азотный режим почвы тесно связан с активностью микробиологических процессов, протекающих в ней. Систематизировав представленные данные по метаболизму азота в почве и его звеньях, их можно свести в общую схему, отражающую основные этапы круговорота азота в почве (рис.1).
2. Азотный обмен растений.

Изучение отдельных этапов превращения азотистых соединений, а также исследования, показавшие широкое распространение процессов реутилизации соединений азота, привели к представлению о круговороте азотистых веществ в растительном организме.
2.1 Ассимиляция растениями азотистых соединений.

Высшие растения поглощают соединения азота из почвы. Основным источником азотного питания для растений являются нитраты и аммиак. Однако эти формы не равноценны, каждая из них оказывает свое специфическое влияние на обмен веществ.

Нитраты считают основным источником минерального азота для растений, хотя для их усвоения необходимо высокое содержание углеводов и большие запасы энергии. На хорошо аэрируемых не очень кислых почвах большая часть минерального азота представлена именно нитратом, который находится в водной фазе. Анион легко перемещается с током воды в почве. Особенно быстро происходит его вымывание из поверхностного слоя, в котором расположены корни растений.

Усвоение нитрата — сложно организованная система последовательных биохимических и физиологических процессов, включающая поступление аниона в корень, его восстановление и накопление в корнях, радиальный транспорт, загрузку NO₃^– в сосуды ксилемы и транслокацию в надземные органы, восстановление и накопление нитрата в листьях. У некоторых растений доля нитрата, транспортируемого в побег, достигает 80—90 % [4].

Восстановление нитратов до аммиака идет через ряд этапов. На первом этапе нитраты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитратредуктазы:

NO₃^- + 2е^-  NO₂^-

Фермент локализован в цитозоле, где и протекает процесс восстановления нитратов до нитритов. Донором электронов при этой реакции у растений является НАДН. В свою очередь поставщиком этих соединений являются процесс дыхания и отчасти световые реакции фотосинтеза. Вместе с тем для нормального протекания процесса дыхания растение должно быть достаточно обеспечено углеводами. При искусственном снижении содержания углеводов (выдерживание растений в темноте) нитраты не восстанавливаются, а накапливаются во всех органах растения.

На восстановление нитратов большое влияние оказывает свет. Прежде всего, на свету в процессе фотосинтеза образуются углеводы, необходимые для восстановления, а также для дальнейшего превращения нитратов.

Второй этап — восстановление нитратов до аммиака катализируется ферментом нитритредуктазой:

NO₂^– + 6е^-  NН₄⁺

Активность этого фермента значительно выше, чем нитратредуктазы. Нитритредуктаза локализована в хлоpoпластах листьев или пропластидах корней. Донором электронов в листьях служит восстановленный ферредоксин, который образуется при функционировании на свету ФС 1.

Нитриты образуются не только на промежуточной стадии восстановления нитратов. Они, как и нитраты могут поступать в растение из почвы. При этом нитриты также подвергаются восстановлению до аммиака при участии нитритредуктазы. Однако нитриты при накоплении в цитоплазме могут оказаться ядовитыми, поскольку фермент локализован в хлоропластах. Передвижение нитритов в хлоропласты стимулируется Са. При недостатке Са нитриты не восстанавливаются до аммиака и накапливаются в клетках.

Установлено, что в высших растениях, так же как у прокариот и грибов, наряду с восстановлением нитратов до аммиака осуществляется и обратный процесс — окисление аммонийной формы азота в нитратную, что опровергает широко распространенное мнение об исключительно экзогенном происхождении нитратов в растениях.

Кроме нитратов растения ассимилируют аммонийный азот, являющийся важнейшим источником азотного питания и поступающий в растения быстрее нитратов. Это объясняется тем, что для его дальнейшего использования на нужды растения не требуется предварительного восстановления.
2.2 Синтез аминокислот и белков.

В дальнейшем, как уже было отмечено, аммиак используется для построения других соединений, главным образом белков и аминокислот. При этом аммиак может быть разного происхождения: непосредственно поступивший из почвы, образовавшийся в результате восстановления нитратов или в результате вторичного распада белка в стареющих органах и клетках. Важно отметить, что накопление аммиака в клетках приводит к нежелательным последствиям и даже отравлению организма. Однако растения обладают способностью обезвреживать аммиак путем присоединения его к органическим кислотам с образованием амидов. Так же существует целая группа растений, накапливающая большое количество органических кислот и с их помощью обезвреживающая аммиак, образуя соли. Это позволило разделить растения на амидные, образующие амиды — аспарагин и глутамин, и аммиачные, образующие соли аммония. Изменяя рН клеточного сока, можно менять направление азотного обмена, превращать растения с амидным типом обмена в аммиачные и наоборот.

Амидные растения. В процессе дыхания в качестве промежуточных продуктов образуются органические кислоты, в том числе а-кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате реакции прямого восстановительного аминирования присоединяют аммиак:

Реакция идет в две стадии. На промежуточном этапе образуется иминокислота. Катализируется реакция ферментом глутаматдегидрогеназой с активной группой НАД. Этот фермент локализован главным образом в митохондриях, так как именно в этих органеллах образуются органические кислоты и восстановленные никотинамидные коферменты, но может содержаться в цитозоле и хлоропластах. Аспарагиновая кислота образуется по аналогии с глутаминовой кислотой путем восстановительного аминирования щавелевоуксусной кислоты при участии фермента аспартатдегидрогеназы. Наконец, путем аминирования пировиноградной кислоты образуется аминокислота аланин.

Синтез аспарагиновой кислоты стимулируется светом и локализован главным образом в хлоропластах. Глутаминовая и аспарагиновая аминокислоты, присоединяя еще одну молекулу аммиака, дают амиды -- глутамин и аспарагин. Амидная группировка предохраняет глутаминовую и аспарагиновую кислоты от обратного отщепления аммиака при окислительном дезаминировании. Для того чтобы амиды образовались, необходимы затрата энергии (АТФ) и присутствие ионов магния. Реакция катализируемся ферментом глутаминсинтетазой:

Фермент обнаружен в цитозоле, но может находиться и в хлоропластах. Образование аспарагина происходит аналогичным путем.

Для образования амидов особенное значение имеет возраст растений. Как правило, чем моложе растение, тем больше его способность к образованию амидов. В более молодых органах и даже в более молодых клетках одного и того же органа образование амидов идет интенсивнее. В пасоке и в гутте обычно присутствуют амиды. Это показывает, что аммиак, поступивший в растение, может преобразовываться в форму амидов в живых клетках корня.

Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотистых соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Наконец, чрезвычайно важно, что амиды и их непосредственные предшественники — глутаминовая и аспарагиновая кислоты – являются материалом для построения многих других аминокислот в процессах переаминирования, а также перестройки их углеродного скелета.

Из 20 аминокислот, входящих в состав белка, только три могут образоваться в процессе прямого аминирования. Остальные аминокислоты образуются в процессе переаминирования и взаимопревращения. Каждая из аминокислот, образовавшихся путем прямого аминирования (глутаминовая, аспарагиновая и аланин), является предшественником целой группы аминокислот. При реакциях переаминирования аминогруппа от указанных аминокислот обменивается с кетогруппой любой кетокислоты с образованием соответствующей аминокислоты. Эти реакции каталзируются специальными ферментами — аминотрансферазами и идут при участии кофермента пирилоксальфосфата (производное витамина В₆):

RCHNH₂COOH + R₂COCOOH  RCOCOOH + R₂CHNH₂COOH

Полученные путем переаминирования аминокислоты за счет перестройки углеродного скелета дают остальные аминокислоты.

Растительный организм, в отличие от животного, обладает способностью синтезировать все необходимые ему аминокислоты, которые могут образовываться в разных органах растений - в листьях, корнях, верхушках стебля. Некоторые аминокислоты образуются непосредственно в хлоропластах и здесь используются на образование белка. Наиболее интенсивно синтез белка происходит в меристематических и молодых развивающихся тканях.

В целом синтез белка идет по тому же механизму, что и у всех других организмов. При этом, для нормального протекания синтеза белка в растительном организме нужны следующие условия: 1) обеспеченность азотом; 2) обеспеченность углеводами (углеводы необходимы и как материал для построения углеродистого скелета аминокислот, и как субстрат для дыхания); 3) высокая интенсивность и сопряженность процесса дыхания и фосфорилирования. На всех этапах преобразования азотистых веществ необходима энергия, заключенная в макроэргических фосфорных связях (АТФ); 4) присутствие нуклеиновых кислот: ДНК необходима как вещество, в котором зашифрована информация о последовательности аминокислот в синтезируемой молекуле белка; и-РНК – как агент, обеспечивающий перенос информации от ДНК к рибосомам; т-РНК – как обеспечивающая перенос аминокислот к рибосомам; 5) рибосомы, структурные единицы, где происходит синтез белка; 6) белки-ферменты, катализаторы синтеза белка (аминоацил-т-РНК-синтетазы); 7) ряд минеральных элементов (ионы Mg²⁺, Ca²⁺).
2.3 Диссимиляция азотистых соединений в растении

Образованием белка заканчивается прогрессивная ветвь азотистого обмена в растениях, которая преобладает главным образом в молодых растущих органах (первичный синтез белковых веществ). Однако в растениях идет и непрерывный распад белка. Опыты с использованием меченого азота ¹⁵N позволили советскому исследователю Ф. В. Турчину показать, что обновление белка происходит чрезвычайно быстро. За 48 ч до 60% белка организма синтезируется вновь [5].

Диссимиляция белка в организме начинается с его гидролитического расщепления, происходящего под действием протеолитических ферментов и сопровождающегося образованием пептидов и свободных аминокислот. Подобный процесс вторичного образования аминокислот происходит весьма энергично при прорастании семян, когда белки, содержащиеся в эндосперме или в семядолях семени, гидролизуются с образованием свободных аминокислот, которые затем используются на питание развивающегося зародыша и построение тканей молодого растения.

Аминокислоты, синтезированные растением из неорганических азотистых веществ или же образовавшиеся вторичным путем в результате расщепления белков протеолитическими ферментами, могут подвергаться целому ряду ферментативных превращений.

Важнейший этап диссимиляции аминокислот — их дезаминирование с образованием свободного аммиака. При этом у высших растений основным путем дезаминирования является окислительное дезаминирование, при котором аминокислота, окисляясь, образует соответствующую кетокислоту и аммиак. Суммарное уравнение процесса окислительного дезаминирования:

RCHNH₂— СООН + Н₂О = RCHOH— СООН + NH₃

Полученный аммиак затем связывается и цикл азота в растении замыкается. Т. обр. самую общую схему азотного обмена в растениях можно изобразить следующим образом:

Рис.2. Цикл азотистых веществ в растении.
3. Азотные удобрения и их рациональное использование.
В природных экосистемах азот как биогенный элемент не лимитирует их продуктивность благодаря высокой сбалансированности всех звеньев его биогеохимического цикла, когда приход азота полностью покрывает все расходные статьи, а часть азота запасается в составе органического вещества почв. Напротив, в почвах агроэкосистем азот является основным элементом, определяющим их продуктивность, поскольку в них этот цикл не только резко нарушен, но и разорван вследствие частых обработок почвы и непрерывного плодосмена, разрушающих микробные ценозы, ответственные за азотфиксацию. Вместе с регулярным выносом азота с урожаем все это обусловливает его дефицит в пахотных почвах. Отчуждение продукции из агроэкосистем увеличивает дисбаланс между обеспечением сельскохозяйственных растений доступным азотом и его приходом с растительными остатками и отходами переработки урожая. Минеральные азотные удобрения служат для частичного восстановления баланса.
3.1 Многообразие азотных удобрений.

В зависимости от формы, в которой в удобрениях находится азот, они подразделяются на несколько типов, основные из которых:

Аммонийные и аммиачные удобрения. Азот в этих удобрениях находится в виде иона аммония (сульфат аммония, хлористый аммоний), или в аммиачной форме (жидкие аммиачные удобрения).
Нитратные удобрения. К нитратным удобрениям относят натриевую и кальциевую селитры. Их рекомендуют применять в качестве подкормки, когда растения достаточно развили корневые системы и способны быстро и эффективно использовать азот удобрений, предохраняя его тем самым от вымывания.
Аммиачно-нитратные удобрения. К ним относятся аммиачная селитра (синонимы – азотнокислый аммоний, нитрат аммония) и известково-аммиачная селитра.
Амидные удобрения, к которым относятся мочевина и цианамид кальция.

К наиболее широко используемым удобрениям относятся аммиачные и аммонийные, а так же нитратные. Величина урожая сельскохозяйственных культур зависит и от отношения их к аммиачному и нитратному азоту, реакции среды, сопутствующих катионов и анионов и обеспеченности зольными элементами питания. Для развития листовой поверхности растению в начале жизни необходимо усиленное питание азотом. Но избыток аммиачного азота в начальный период роста может оказать отрицательное действие. Аммиачный азот в этом случае не полностью используется растением, он накапливается в тканях, вызывая аммиачное отравление. При нитратном питании этого не происходит. Аммонийные соли при нейтральной реакции усваиваются растениями лучше, а при кислой реакции — хуже, чем нитратные. Большое влияние на поглощение растениями аммиачного или нитратного азота оказывают концентрации сопутствующих катионов. При аммиачном питании усиливается положительное действие кальция, а при нитратном питании — калия. При аммиачном удобрении повышается восстановительная способность растительной клетки, из углеводов образуются восстановленные органические соединения — эфирные масла. При нитратном удобрении преобладает окислительная способность клеточного сока, больше образуется органических кислот [6].
3.2 Рациональное использование азотных удобрений.

Азотные удобрения, внесенные в почву, претерпевают определенные физические, химические и биохимические превращения, что может приводить к значительным потерям азота из почвы, тем самым существенно снижая эффективность удобрения.

Потери азота из почвы могут быть вызваны несколькими причинами.

Во-первых, вымыванием нитратов из верхнего слоя почвы в нижележащие горизонты и в грунтовые воды.

Во-вторых, испарением аммиака при поверхностном внесении (без заделки) аммиачных удобрений и особенно мочевины в богатые известью щелочные почвы. На почвах с кислой и нейтральной реакцией потери азота этим путем при внесении данных удобрений с заделкой в почву не происходят или они незначительны.

Третья причина – биологическая денитрификация. Потери азота из удобрений в результате денитрификации составляют в среднем 5—30 %, а в ряде случаев и больше. Потери азота значительно увеличиваются в парующей почве и могут достигать 50—70%. Внесение в почву совместное минеральными удобрениями навоза, соломы или других органических материалов приводит к значительному сокращению потерь азота удобрений [7].

Кроме того, возможны потери вследствие чисто химических процессов с участием нитритов. Образованию и накоплению нитритов способствует слишком высокая или низкая влажность почвы, недостаточная ее аэрация и повышенная кислотность, а также внесение больших доз аммиачных удобрений вследствие ингибирующего действия аммиака на вторую фазу нитрификации. Образующиеся в почве нитриты при кислой реакции (рН 5,5 и ниже) легко разлагаются с образованием окиси азота, которая в аэробных условиях быстро окисляется до двуокиси; NO и NO₂ могут улетучиваться таким образом из почвы.

Существенное влияние на величину потерь азота оказывает и форма азотных удобрений. Потери из аммиачных удобрений меньше, чем из нитратных, что связано с большим закреплением аммиачных удобрений в почве и большей доступностью нитратных удобрений денитрифицирующим микроорганизмам, в то время как аммиачный азот может включаться в сферу их деятельности только после нитрификации.

Так же, размер потерь азота удобрений зависит от сроков и способов их внесения, биологических особенностей сельскохозяйственных культур в отношении интенсивности потребления азота во времени, формы удобрения, почвенно-климатических условий и других факторов.

В случае избыточного или не сбалансированного внесения удобрений возможны многочисленные негативные последствия как для внешней среды (нарушение баланса азота в почве, усиление степени минерализации органических веществ, эвтрофикация близлежащих водоемов), так и для самих растений. К последним относятся, например, отравление растительного организма (в случае избыточного внесения аммиачных удобрений), снижение всхожести семян, снижение урожайности зерна в острозасушливые периоды вегетации, а также при обильном атмосферном увлажнении.

Так же известно, что на почву и растения оказывают действие не только питательные вещества удобрений, но и так называемые балластные элементы. К ним относятся и нежелательные примеси тяжёлых металлов, которые входят в состав практически всех органических и минеральных удобрений [8].

Все эти данные говорят о том, насколько важно правильно рассчитать количество вносимых азотных удобрений, учесть их соотношение с другими типами удобрений и многочисленные условия внешней среды, чтобы не нанести вреда растениям и агроценозам в целом.

Так же чрезвычайно важной является проблема повышения эффективности азотных удобрений.

Прежде всего, оно неразрывно связано с общим улучшением культуры земледелия. Так, основным фактором повышения эффективности азотных удобрений является высокий уровень агротехники (отсутствие засоренности, благоприятный водно-воздушный и температурный режимы, своевременный и высококачественный посев сортов, хорошо отзывающихся на удобрения, и т. д.).

Кроме того, для повышения эффективности азотных удобрений большое значение имеют оптимальные условия в отношении кислотности почвы (известкование кислых почв должно предшествовать применению азотных удобрений), наилучшее соотношение питательных веществ в применяемых удобрениях, лучшие формы, правильные сроки и способы внесения удобрений.

Необходимо учитывать антагонистические и синергетические взаимосвязи между разными ионами питательных веществ при их поглощении корнями. В одном случае (при контакте ионов с одноименным электрическим зарядом) они тормозят этот процесс, в другом (при разноименном заряде) — взаимно помогают один другому поступать внутрь корня, что в результате повышает коэффициент использования удобрений. Так ярким примером может случить взаимодействие аммонийных и фосфатных удобрений: положительно заряженный аммоний взаимно усиливает поглощение фосфатного иона РО₄^3–. Азот и особенно фосфор стимулируют активность корней в поглощении всех остальных необходимых элементов питания. В то же время соприкосновение одноименно-заряженных нитратных и фосфатных ионов тормозит поглощение и азота, и фосфора [9].

Еще одним условием эффективного использования азотных удобрений является применение их в комплексе с приемами противоэрозионной обработки почв (вспашка поперек склона, комбинированная вспашка, обвалование и бороздование зяби и др.). Приемы противоэрозионной обработки почв уменьшают сток воды и смыв почвы, что повышает эффективность удобрений.

В связи с протекающей в почве нитрификацией возможно использовать препараты, замедляющие ее течение. Действие ингибиторов нитрификации не ограничивается только повышением урожайности и эффективности азотных удобрений. Иногда они непосредственно не увеличивают урожай, но предотвращают накопление токсических количеств нитратов в сельскохозяйственной продукции, снижают заболевание растений некоторыми болезнями, предупреждают появление нитратов в грунтовых и сточных водах. При внесении ингибиторов отпадает необходимость дробного внесения азотных удобрений, которое можно заменить одноразовым, экономически более выгодным. Становится возможным осеннее внесение азотных удобрений вместо весеннего без опасности вымывания азота [7].

Наконец, существенно снизить необходимость в азотных удобрениях и повысить урожай могут удобрения бактериальные. Кроме того, под влиянием бактериальных удобрений, изготовленных на основе стимулирующих рост ассоциативных ризобактерий, происходят следующие процессы:

усиление ассоциативной фиксации молекулярного азота, достигающей 30?50 кг азота на гектар за вегетационный период;
дополнительное продуцирование физиологически активных соединений, в том числе растительных гормонов, которые увеличивают мощность корневой системы, оптимизируя минеральное питание и улучшая водный режим растений;
участие в растворении труднодоступных фосфорных соединений;
выделение антибиотических соединений, защищающих корни от бактериальных и грибных инфекций;
подавление стрессовых реакций у растений, повышающих их устойчивость к неблагоприятным внешним факторам.

Однако, для применения бактериальных удобрений так же важно правильное внесение минеральных удобрений. Сильное регулирующее влияние на азотфиксацию и метаболическую активность ризобактерий проявляется от внесения минеральных азотных удобрений. Обеспечение ими стимулирует ростовые процессы растений, особенно развитие листовой поверхности, повышает продуктивность фотосинтеза и увеличивает масштабы экзосмоса органических соединений в зону корней, которые являются энергетическим субстратом для активной метаболической деятельности ризобактерий [10].

Но избыточное внесение минерального азота тормозит микробно-растительные взаимодействия. Растения при этом переключаются на питание минеральным азотом.

Т. обр. для обеспечения оптимального азотного питания растений целесообразно комбинировать минеральные азотные и бактериальные удобрения, если применение последних эффективно для конкретного вида. Это позволяет повысить продуктивность посевов, существенно снизив химическую нагрузку на окружающую среду, не нарушая естественные экологические связи в агробиоценозе и баланс между его составными компонентами.

Заключение.
В настоящий момент общепризнанным является факт тесной взаимосвязи между деятельностью почвенных микроорганизмов и азотным питанием растений. Метаболизм азота в самом растении тесно связан с процессами фотосинтеза и дыхания, как и все процессы в растительном организме. Эти процессы очень обширны и были рассмотрены в данном реферате в общих чертах.

Многолетнее рассмотрение особенностей превращения азота в почве, ассимиляции его растениями, метаболизма в растительном организме уже позволило сформулировать множество практических рекомендаций. Исследования в данном направлении объясняют механизмы действия азотных удобрений, их взаимодействия с другими типами удобрений, что позволяет свести вред от этих мероприятий к минимуму и повысить их эффективность с точки зрения сельского хозяйства. И сейчас эти исследования все еще ведутся: до сих пор ясны не все биохимические подробности метаболизма азота, продолжаются многочисленные испытания разных видов бактериальных удобрений. Они необходимы, т.к. своей деятельностью человечество вносит существенный дисбаланс в природный круговорот азота, уменьшить или вовсе ликвидировать который, возможно только при доскональном знании всех процессов азотного обмена как в почве, так и в растениях.

Список использованной литературы:

М.М. Умаров, А.В. Кураков, А.Л. Степанов Микробиологическая трансформация азота в почве – М.: ГЕОС, 2007. - 138 с.
В.С. Егоров Последействие разных систем удобрения на процессы несимбиотической азотфиксации и денитрификации на дерново-подзолистой почве // Проблемы агрохимии и экологии. – 2008 – №1 – с. 13-16.
Спайнк Г., Кондороши А., Хукс П. Rhizobiaceae. Молекулярная биология бактерий взаимодействующих с растениями. – СПб.: 2002 – 567.
Физиология растений: Учебник для студ. вузов / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др.; Под ред. И.П. Ермакова. — М.: Издательский центр «Академия», 2005 — 640 с.
Физиология растений: учеб. для студентов вузов / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. – М.: ВЛАДОС, 2005 – 463 с.
И.В. Мосолов Физиологические основы применения минеральных удобрений. — Изд. 2-е, перераб. и доп. — М.: Колос, 1979. — 255 с.
Удобрения, их свойства и способы использования / Под ред. Д.А. Коренькова. — М.: Колос, 1982 — 415 с.
В.Н. Яичкин, А.Н. Косых, И.И. Сотникова, А.Г. Бекмухамедова Негативные последствия при внесении минеральных удобрений под полевые культуры и пути их устранения // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. – 2010 – т. 2 №26-1 – с. 53-54.
Кондаков A.K., Трунов Ю.В., Грезнев O.A., Сироткина O.A., Трунов А.А. Современная система минерального питания и удобрения плодовых и ягодных растений // Достижения науки и техники АПК. – 2009 – №2 – с. 22-23
Воробейков Г.А., Павлова Т.К., Кондрат С.В., Лебедев В.Н., Юргина В.С., Муратова Р.Р., Макаров П.Н., Дубенская Г.И., Хмелевская И.А. Исследование эффективности штаммов ассоциативных ризобактерий в посевах различных видов растений // Известия Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена. – 2011 – №141 – с. 114-123.