Лекция - Участие микроорганизмов в круговороте азота. Азотфиксация - файл n1.doc
Лекция - Участие микроорганизмов в круговороте азота. Азотфиксацияскачать (39.5 kb.)
Доступные файлы (1):
n1.doc
ЛЕКЦИЯ 15 Участие микроорганизмов в круговороте азота. АЗОТФИКСАЦИЯ
Азотфиксация
Свободноживущие азотфиксаторы
Симбиотическая фиксация азота у бобовых растений
Симбиотическая азотфиксация у небобовых растений
Химизм фиксации микроорганизмами молекулярного азота
Азотфиксация
Запасы газообразного N
2 в атмосфере неисчерпаемы: в атмосферном воздухе 79 % N
2. N
2 – инертное соединение, он не доступен высшим организмам
. Фиксировать N
2 способны более 30 видов бактерий различных систематических групп (клостридии, сульфатредукторы, энтеробактерии, спириллы, актиномицеты, цианобактерии).
В природе азотфиксация происходит биологическим и небиологическим путями.
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ АЗОТФИКСАТОРЫ
Голландский микробиолог М. Бейеринк (1901) открыл Azotobacter chroococcum (семейство Azotobacteriaceae).
Молодые клетки Azotobacter – аэробные палочки, превращающиеся в крупные кокки Палочковидные клетки имеют жгутики, кокки неподвижны.
Наиболее изучены Az. chroococcum, Az. vinelandii и Az. agilis.
Активные культуры связывают 15-20 мг N
2 на 1 г органического вещества. Azotobacter проявляет высокую потребность в органических веществах, фосфоре, молибдене. Обитает в высокоплодородных, достаточно влажных почвах с нейтральной или близкой к ней реакцией среды.
Бактерии рода
Beijerinckia отличаются кислотоустойчивостью, кальцифобностью. Имеют палочковидную, овальную или круглую форму, некоторые подвижны, образуют капсулы. Менее требовательны к фосфору и молибдену, менее чувствительны к повышенной концентрации солей «Fe» и «Al». Beijerinckia широко распространена в кислых почвах субтропической и тропической зон.
Свободноживущие фиксаторы N
2 виды родов
Derxia, Arthrobacter, Azomonas,
Klebsiella, Erwinia, Pseudomonas fluorescens, Azospirillum lipoferum и
Az. brasilense. Анаэробные азотфиксаторы – представители рода
Clostridium (семейство Bacillaceae), впервые выделенные С.Н. Виноградским (1893). Это спорообразующие палочки, перитрихи, растут при рН от 4,5-5,5 – 8-9.
Clostridium – слабоактивный азотфиксатор: связывает от 1 до 3 мг (10-12) «N» на 1 г сброженного сахара.
Способны фиксировать N
2 Cl. pasteurianum Cl. butyricum, Cl. acetobutylicum, Cl. pectinovorum, Cl, felsineum.
Анаэробные азотфиксаторы:
Bacillus polymyxа, некоторые
олиготрофы, к
орине- и
микобактерии, Methylomonas, пурпурные и зеленые серные и несерные бактерии. Активные азотфиксаторы – аэробные
цианобактерии: Anabaena, Nostoc, Cylindrospermum, Calothris, Tolypothrix и Scytonema. Они распространены во всех почвенно-климатических зонах. Многие живут в симбиозе с растениями, грибами.
СИМБИОТИЧЕСКАЯ ФИКСАЦИЯ N2 У БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ Выделенные М. Бейеринком (1888) из клубеньков бобовых растений бактерии относятся к роду
Rhizobium. Эти Г
– неспорообразующие аэробные палочки, монотрихи или перитрихи. При старении теряют подвижность и переходят в состояние опоясанных палочек. При старении образуют разветвленные грушевидные образования –
бактероиды, усваивающие N
2.
Отдельные культуры Rhizobium характеризуются избирательностью (специфичностью) по отношению к растению-хозяину. Способность клубеньковых бактерий входить в контакт с корневой системой бобовых растений и затем проникать в ткани корня, размножаться там и вызывать образование клубеньков –
вирулентность. Активность (эффективность) клубеньковых бактерий – способность в симбиозе с бобовыми растениями ассимилировать N
2. В почве могут быть штаммы клубеньковых бактерий эффективные, неэффективные и переходные между ними. Клубеньки, образованные активными
культурами, розовые. Цвет им придает пигмент –
леггемоглобин. Процесс образования клубеньков на корнях бобовых растений:
1) Внедрение бактерий через корневые волоски.
2) Образование инфекционной нити.
3) Размножение клубеньковых бактерий в клетках коры и эпидермиса корня.
4) Образование клубенька.
5) Стадия опоясанных палочек.
6) Образование бактероидов, фиксирующих N
2.
7) Лизис бактероидов и отмирание клубеньков.
СИМБИОТИЧЕСКАЯ АЗОТФИКСАЦИЯ У НЕБОБОВЫХ РАСТЕНИЙ
Клубеньки обнаружили также у 200 видов из 17 родов древесных, кустарниковых и травянистых растений разных систематических групп.
У древесной и кустарниковой растительности клубеньки образуются азотфиксирующими актиномицетами, а у травянистой – бактериями.
Клубеньки у покрытосеменных деревьев и кустарников – многолетние и крупные, коралловые сферические (у ольхи и облепихи) или с прорастающими через дольки клубенька корнями, направленными вверх (у восковника). Микроб-симбионт – азотфиксирующий аэробный актиномицет
Frankia. Симбиотическое образование актиномицетов с растениями – «
актинориза.
Клубеньки могут быть и у злаковых, осоковых, лютиковых.
У ряда южных растений (Pavetta и Psychotria) обнаружены
листовые клубеньки, образованные
Klebsiella rubacearum.
50-60% э
пифитной (филлосферной) бактериальной микрофлоры – азотфиксирующие бактерии (Azotobacter, Klebsiella, Enterobacter и т. д.).
Фиксировать N
2 способны грибы (Rhizopogon roseolus), образующие
эндотрофную микоризу.
ХИМИЗМ ФИКСАЦИИ МИКРООРГАНИЗМАМИ N2 В клетках микроорганизмов фиксация N
2 идет по восстановительному пути. Аэрация среды резко тормозит этот процесс.
Нитрогеназа – фермент, связывающий N
2, состоит из двух фракций:
молибдобелок и
железобелок. Восстановление N
2 до NH
3 идет ступенчато. Первоначально N
2 превращается в диимид (HN = NH), затем в гидразин (H
2N-NH
2), затем в NH
3.
NH
3, образовавшийся при фиксации N
2, связывается кетокислотами, что приводит к синтезу аминокислот: из ?-кетоглютарата и NH
3 получается глютаминовая кислота – исходное вещество для синтеза ряда метаболитов.
Глютаминовая кислота с затратой АТФ превращается в глютамин, а из него синтезируется аспарагин
. Из ЩУК и NH
3 образуется аспарагиновая кислота, из ПВК и NНз – аланин. Аминокислоты транспортируются в наземную часть растения и расходуются на синтез белков.